Эмбриология изучает все процессы, происходящие при зарождении живого организма – гаметогенез, оплодотворение, образование и дробление зиготы, процесс формирования тканей организма, закладку и развитие органов, систем и частей тела.

Эмбриология и ЭКО

Эмбриология получила широкое применение в экстракорпоральном оплодотворении. С помощью эмбриологии происходит изучение качества сперматозоидов и яйцеклетки. На этапе подготовки к ЭКО сперматозоиды осматриваются врачом эмбриологом. Отбираются наиболее подвижные и имеющие нормальное морфологическое строение.

Такое же обследование перед оплодотворением проходит яйцеклетка. С помощью эмбриологии происходит искусственное оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом. Сложный процесс оплодотворения находится под контролем эмбриолога.

Сперматозоид проникает в яйцеклетку, или его искусственно вводят в яйцеклетку. Искусственное введение сперматозоида в яйцеклетку происходит при плохом качестве спермальной жидкости, небольшом количестве морфологически нормальных и подвижных сперматозоидов. В этом случае происходит удаление хвостика сперматозоида специальным инструментом, под микроскопом, и сперматозоид вводится непосредственно в яйцеклетку. Этот метод оплодотворения называется ИКСИ. Процесс оплодотворения считается законченным, когда сливаются два гаплоидных ядра (яйцеклетки и сперматозоида) и начинается подготовка к дроблению оплодотворенного яйца. Если началось дробление клеток – это означает, что активизировалась оплодотворенная яйцеклетка, началось развитие организма. При дроблении образуются новые клетки, которые называются бластомерами. При увеличении числа бластомеров образуется морула. При дальнейшем делении бластомеры становятся все меньше размерами, количество клеток растет, они плотно прилегают одна к другой и приобретают вид замкнутой полости. Такая форма делает более жесткой структуру клеток и уплотняет клеточный слой. Формируется бластула. На формирование бластулы уходит около ста часов. Закладывается следующий этап развития человеческого организма. Происходит развитие зародыша (гаструляция), закладка органов и тканей. Начинается процесс объединения в единое целое развивающегося организма. Развивается нервная система, органы чувств, пищеварительный тракт, различные железы, хрящевая и костные ткани, сосудистая система, образуется кровь. В возрасте восьми недель зародыш становиться похожим на человека, приобретает внешние морфологические признаки. В восемь недель заканчивается закладка органов человеческого зародыша.

Врач эмбриолог

К врачу эмбриологу обращаются, когда в течение определенного времени попытки зачать ребенка не увенчались успехом. Семейной паре рекомендуется пройти обследование на мужское и женское бесплодие. К врачу эмбриологу обращаются женщины после операции на фаллопиевых трубах, яичниках.

Врач эмбриолог в клиниках, лечащих бесплодие – это специалист, который изучает качество половых клеток. Работает эмбриолог на высокоточном, специальном оборудовании, не ведет прием пациентов, но от его работы зависит очень многое. Эмбриолог изучает половые клетки мужчины и женщины, выбирает самые здоровые. Профессионализм эмбриолога позволяет добиться результата, даже если яйцеклетка и сперматозоид - не лучшего качества. От мастерства врача зависит итог протокола ЭКО – произойдет оплодотворение яйцеклетки или нет.

После того, как проведена пункция, врач эмбриолог определяет, каким методом следует воспользоваться для оплодотворения яйцеклетки. При низких результатах спермограммы – рекомендуется метод ИКСИ. При уверенности врачей в оплодотворении без ИКСИ рекомендуется ЭКО.

Очень много труда эмбриолога требуется при плохом качестве материала (сперматозоидов и яйцеклетки). После оплодотворения врач наблюдает за дальнейшим развитием организма и формированием клеток. Если деление клеток идет в соответствии со сроками, то через несколько дней формируется морула, а затем бластоциста. Бластоциста имеет больше шансов на приживление в полости матки, однако по многим причинам часто приходится подсаживать морулы (клетки на третий день развития). Эмбриолог работает с пациентами от момента забора материала до подсадки оплодотворенной яйцеклетки в полость матки. Он владеет методом криоконсервации эмбрионов, что позволяет повторить протокол ЭКО через время, если первый протокол был неудачным.

Эмбриология – наука о развитии зародыша. Своими корнями она уходит в глубокую древность. Задолго до начала новой эры в Египте, Греции, Индии и Китае широко использовалось выведение цыплят в искусственных условиях. В древних источниках имеются упоминания о последах человека и животных. Тайны зарождения живых существ волновали умы учёных на протяжении тысячелетий и они пытались каким-то образом проникнуть в их глубины. Гиппократу и Аристотелю принадлежит целый ряд работ, в которых предприняты попытки объяснить скрытые от невооруженного глаза события, связанные с ранними и последующими этапами эмбрионального развития. В частности, Аристотель является создателем теории эпигенеза, согласно которой зародыш развивается из женской «материи» – крови, а мужское семя одухотворяет, то есть вносит «душу» в эту кровь.

В 1651 г. В. Гарвей в своём труде «Зарождение животных» напрочь отрицает теорию самозарождения и утверждает тезис о том, что животные развиваются только из яйца: “Живое из яйца” («Ovo ex ovo»). Он впервые предположил, что «пятно» на желтке яйца птицы «есть начало цыпленка», а кровяная в нём точка – зачаток сердца.

К середине XVIII ст. сложилось представление, получившее название преформизм, согласно которому изначально заложенные (преформированные) при сотворении жизни готовые части организма всего лишь развёртываются в пространстве. Но в 1759 г. К. Вольф в своей диссертации «Теория зарождения» вновь обосновывает теорию эпигенеза. Однако он полностью отрицал предопределённость (преформацию) и отстаивал новообразование органов из листовидных пластинок, названных позднее зародышевыми листками.

Оценивая с современных позиций теории преформизма и эпигенеза, следует указать, что на отдельных этапах эмбрионального развития имеют место как эпигенез (полипотентность клеток зародыша), так и жёсткая предопределённость, то есть преформация в развитии клеток и тканей. Прошло немало времени, прежде чем эти две теории получили право на своё совместное существование.

Лишь с изобретением микроскопа были открыты и описаны половые клетки. В 1677 году голландский натуралист А. Левенгук описал сперматозоиды, предположив при этом, что они-то и являются в мелком виде вполне сформированными зародышами (преформированы), яйцеклетка, по его мнению, всего лишь служит питательным материалом для этого зародыша. Следует заметить, что за яйцеклетку он, и долго после него, принимался третичный фолликул яичника – Граaфов пузырёк. И только в 1827 году отечественный ученый К. Бэр нашёл в зрелом фолликуле истинную яйцеклетку.

Основы современной эмбриологии заложены нашими соотечественниками К. Вольфом, Х. Пандером, К. Бэром и др. учёными. Большое значение в развитии сравнительной эмбриологии принадлежит трудам И. И.Мечникова (изучал эмбриогенез медузы) и А. О.Ковалевского (описал развитие ланцетника).

Среди отечественных эмбриологов ХХ ст., внесших большой вклад в изучение закономерностей внутриутробного развития животных и человека, следует назвать известные далеко за пределами СНГ имена А. Н.Северцова, Д. П.Филатова, П. П.Иванова П. Г.Светлова, Н. И.Зазыбина, А. Г.Кнорре, Л. И.Фалина, Г. А.Шмидта, М. Я.Субботина, Б. П.Хватова (создателя Крымской эмбриологической школы), Ю. Н.Шаповалова, В. Н.Круцяка и др.

Значение эмбриологии для ветеринарной медицины

Эмбриология сельскохозяйственных животных изучает развитие зародышей в материнском организме или яйце. Эмбриогенез является частью онтогенеза, когда происходит становление целостного организма, структурных компонентов его тканей, органов и систем. Влияние факторов внешней среды, в том числе связанных с неблагоприятными экологическими условиями, может приводить к различного рода отклонениям от нормы пренатального развития и формированию уродств, прерыванию беременности и самопроизвольным абортам.

Являясь частью биологических наук, эмбриология выясняет источники и механизмы развития тканей, метаболические и функциональные особенности системы “мать-плацента-плод”, которые дают возможность устанавливать закономерности структурных изменений в процессах гисто - и органогенезов, выявлять причины их отклонений от нормы.

Достижения современной эмбриологии позволяют получать от элитных животных в больших количествах гаметы, производить их оплодотворение in vitro, а затем выращивать полученных таким образом зародышей в утробе суррогатных матерей, что дает возможность ускоренно проводить селекцию и увеличивать стадо высокопроизводительных животных. Достижения эмбриологии широко используются в птицеводстве, рыбоводстве, пчеловодстве. Большое значение при этом приобретает генная инженерия, которая позволяет производить манипуляции на генах и изменять наследственные признаки животных в нужном направлении. В акушерстве и гинекологии важным является выяснение причин бесплодия, патологии беременности с целью её коррекции. В последние годы весьма перспективным представляется клонирование с целью размножения животных тех видов, которые обречены на вымирание, а также возможности выращивания органов и их трансплантации.

Нельзя не сказать и о том, что домашние животные являются объектом исследований в экспериментальной эмбриологии. На них проводится моделирование тех или иных патологических процессов, их коррекция с помощью фармакологических препаратов, выясняется механизм действия лекарственных средств, устанавливаются их дозы и ПДК вредных факторов производственной среды, а также выясняются эмбриотропность, тератогенность и отдаленные последствия воздействия этих факторов. Полученные таким образом данные экстраполируются на человека, что имеет чрезвычайно важное значение для гуманитарной медицины.

Таким образом, знание эмбриологии способствует формированию врачебного мышления, позволяет правильно устанавливать диагноз при нарушениях в системе “мать-плацента-плод”, выяснять причины формирования уродств и заболеваний в раннем постнатальном периоде развития, их связь с патологией беременности, правильно и своевременно проводить коррекцию таких состояний.

Наука биология включает в себя массу различных разделов, более мелких, но очень важных, специализирующихся на каких-то конкретных проблемах дисциплин. Это делает ее столь обширной и глобально значимой для человечества, что переоценить ее влияние просто невозможно.

Одной из таких важных наук стала эмбриология. Это достаточно старая дисциплина, понятие о которой и историю формирования мы и рассмотрим в данной статье.

Понятие о науке эмбриологии

Эмбриология - это не просто биологическая дисциплина. Это целая наука, которая занимается изучением образования, развития и формирования эмбрионов живых существ с момента появления половых клеток и их слияния до появления на свет нового организма.

Все эти процессы очень необходимо их правильное и нормальное протекание. Поэтому цель, которую ставит перед собой данная наука - изучить все вопросы и механизмы, связанные с зародышами, их жизнью, образованием и развитием.

Исходя из поставленной цели, задачами эмбриологии являются следующие пункты.

1. Рассмотреть процессы клеточного деления.
2. Выявить закономерности образования у зародышей первичных лепестков и полостей тела.
3. Проследить варианты формирования тела будущего организма.
4. Особенности образования полостей целома и производных от них.
5. Формирование оболочек вокруг эмбриона.
6. Образование целой системы органов, по которым в итоге идентифицируется тот или иной организм.

   Таким образом, становится понятно, что же такое эмбриология. Это узко специализированная наука о внутриутробном развитии эмбрионов от момента их образования и до выхода на свет. А также изучение вопросов, связанных с процессами гаметогенеза, то есть формирования половых клеток.

   Этимология слова

   Значение слова "эмбриология" достаточно простое. Ведь на латыни слово "зародыш" произносится как embryon, а вторая часть слова logos - учение. Вот и получается, что в названии науки отражен весь ее глубокий смысл, кратко выражен предмет изучения.

   Во всех современных толковых словарях значение слова "эмбриология" схоже. Оно практически такое же, как и в переводе с латинского. Добавить что-то новое сложное. Что значит эмбриология? Во всех источниках ответ один - наука о предзародышевом и эмбриональном развитии животных, человека и растений.

   История развития науки

   Свое начало история эмбриологии берет еще с древности. Одним из первых об исследованиях в этой области заговорил Аристотель. Его наблюдения заключались в исследовании формирования зародыша куриного яйца. Так было положено начало развития рассматриваемой науки.

   Позже, уже к XVI-XVII столетиям ученые, которые были представителями данной дисциплины, разделились на два лагеря по теоретическим взглядам на вопросы формирования зародышей, и вообще происхождения новых организмов.

   Так, существовали:

   • теория преформизма;
   • эпигенеза.

   Суть первой заключается в следующем: все структуры будущего организма не развиваются со временем, а уже существуют в очень уменьшенном виде либо в яйцеклетке (овисты), либо в сперматозоиде (анималькулисты). А с течением жизни и развитием зародыша они просто увеличиваются в размерах за счет получаемых питательных веществ.

   Такие взгляды были, конечно, ошибочными. Однако именно они просуществовали практически до середины XIX века. Приверженцами данных взглядов среди ученых разных временных периодов были:

   • Марчело Мальпиги.
   • Я. Сваммердам.
   • Ш. Бонне.
   • А. Галлер.
   • А. Левенгук.
   • И. Н. Либеркюн и другие.

   Вторая теория в истории развития эмбриологии, которой придерживалось также значительное количество светлых голов разного времени, называется эпигенезом. Сторонники ее считали, что организм начинает свое развитие только после попадания половых клеток друг в друга. При этом в образующемся зародыше нет ничего готового. Структуры, будущие органы формируются постепенно, из внутренних тканей.

   Представителями, которые придерживались данных взглядов, были:

   • У. Гарвей.
   • Г. Лейбниц.
   • Фридрих Вольф.
   • Карл Бэр и другие.

   В противостоянии этих двух лагерей копились многочисленные данные эмбриологии, ведь учеными постоянно проводились исследования, эксперименты, собирался теоретический материал.

   Начиная с середины XIX века, по взглядам преформистов были нанесены сокрушительные удары благодаря следующим открытиям.

   1. Закон о сходстве зародышей Карла Бэра. В нем он говорит о том, что на чем более ранней стадии находится эмбрион, тем больше он похож на аналогичные структуры у других представителей живой природы.
   2. Вольф описал основы формообразования в курином зародыше , доказав их постепенное образование.
   3. Труд Ч. Дарвина, в котором он описывает свои взгляды по проблеме происхождения видов.

      Результатом стало постепенное формирование науки такой, какой мы видим ее сегодня. Большой вклад в развитие дисциплины внесли следующие ученые XIX-XX века:

      • Ковалевский.
      • Мечников.
      • Геккель.
      • Вильгельм Ру и другие.

      Классификация

      Основные разделы рассматриваемой науки можно обозначить следующими пунктами.

      По типу исследуемых организмов эмбриология также подразделяется на:

      • растительную;
      • животную;
      • человека.

      У каждого раздела есть свои цели, задачи и объекты исследования, которые имеют большое теоретическое и практическое значение в понимании механизмов жизнедеятельности. Эмбриология животных - очень значимый раздел науки в сельском хозяйстве, животноводстве.

      Структура общей эмбриологии

      Общая эмбриология занимается исследованием и эмбрионов всех организмов на разных эволюционных этапах развития планеты. В результате получается множество фактического материала, доказывающего единство происхождения всего живого на нашей планете.

      В область исследования данной дисциплины входит изучение процессов гаметогенеза. Данные эмбриологии имеют важное значение в вопросах здоровья будущего поколения, поэтому этой науке уделяется особенное внимание.

      Характеристика сравнительной эмбриологии

      Основной метод сопоставления данных в этой дисциплине - анализ. Сравнительная эмбриология занимается изучением эмбрионов животных, растений или человека с целью выяснения схожести или истоков развития.

      Основоположником ее стал Карл Бэр, открывший яйцеклетку человека и сформулировавший первый закон о зародышах. Большой вклад в развитие знаний дисциплины был внесен Геккелем. Его был универсальным долгое время. Сравнительная эмбриология копила доказательства, подтверждающие эту особенность.

      Если говорить проще, то суть сводилась к следующему: каждый эмбрион в процессе своего развития проходит множество стадий. Все они в совокупности являются повторением общего течения эволюции, которую проходили все организмы во время формирования живых существ на планете.

      Отсюда такая схожесть в строении зародышей у всех классов животных: рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Однако, по современным данным, закон Геккеля универсальным не является. Ведь он не объясняет, почему так сильно различаются между собой личинки насекомых и их взрослые особи, особенно когда речь идет о неполном превращении.

      Еще одним пунктом, который тщательно изучается эмбриологами, являются мутации. Так, было доказано, что чем раньше возникают хромосомные неполадки, тем больший эффект их будет во внешнем проявлении после формирования организма. То есть чем более поздняя стадия подвергнется мутации, тем меньше это будет заметно фенотипически у взрослой особи.

      Эмбриология животных

      Данный раздел имеет важное значение в развитии сельского хозяйства. Предметом изучения являются стадии формирования животных эмбрионов. Они следующие:

      • имплантация;
      • гаструляция;
      • морула;
      • бластула;
      • нейрула;
      • инвагинация.

      То есть животная эмбриология - это то же самое, что и все остальные ее разделы, только более узкоспециализированная на объекте изучения область. Она также рассматривает мутации в законы и механизмы их формирования, ищет пути предотвращения и решения различных проблем. Например, заболеваний животных организмов.

      Это имеет большое значение для птицеводства, скотоводства, разведения рыбы, решения ветеринарных вопросов и проблем осеменения животных.

      Значение достижений в области эмбриологии

      Самым глобальным достижением современности, которое смогла дать человеку эмбриология, является прогнозирование бесплодия и детальное наблюдение за всеми этапами формирования человеческих эмбрионов. Ведь это позволяет либо избежать рождения обреченных на генетические заболевания детей, либо исправить медицинским вмешательством грядущие мутационные перемены.

      Сегодня каждая находится под тщательным наблюдением врачей, которые при помощи специального оборудования могут контролировать и прогнозировать любые ситуации в развитии зародыша.

      Перспективы развития данной науки

      Главные заслуги данной науки еще, конечно, впереди. Ведь развитие технических средств не стоит на месте, и современные технологии позволяют вмешиваться в течение практически всех известных жизненных процессов.

      В будущем возможно открытие таких процессов на стадии эмбрионального развития, которые помогут избежать заболеваний плода, устранят явление бесплодия и избавят людей от множества насущных проблем.

Эмбриология - это наука о закономерностях эмбрионального развития зародыша. Термин "эмбриология" возник от греческого словосочетания - em bryo, что означает "в оболочках". Эмбрион, или зародыш, - это организм, развивающийся под покровом яйцевых оболочек или внутри материнского организма в специализированном органе - матке. У человека развивающийся организм до 8-й недели эмбриогенеза называется зародышем, далее - плодом. В задачи эмбриологии входит изучение развития зародыша от момента оплодотворения до рождения (вылупления из яйцевых оболочек или выхода из материнского организма), а также изучение прогенеза - процесса образования мужских и женских половых клеток. Медицинская (клиническая) эмбриология изучает закономерности эмбрионального развития человека, причины нарушений эмбриогенеза и механизмы возникновения уродств, а также пути и способы влияния на эмбриогенез.

Эмбриональное развитие , или эмбриогенез, - это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Чтобы представить масштаб процессов, происходящих в развитии человека, достаточно вспомнить, что яйцеклетка диаметром 0,15 мм оплодотворяется спермием диаметром 0,005 мм, общая масса оплодотворенного яйца составляет всего лишь 5х10-9 г. Доношенный плод рождается со средним размером 500 мм и массой 3400 г. От зиготы до рождения масса плода возрастает примерно в миллиард раз.

Эмбриологические исследования домикроскопического периода давали лишь общую картину развития организмов и не могли раскрыть суть зачатия и развития эмбриона и плода. С общебиологических позиций, однако, эти исследования оказали существенное влияние на последующую трактовку многих научных фактов, открытых с помощью микроскопических методов исследования.

Развитие эмбриологии как науки

История эмбриологии тесно связана с борьбой двух течений, зародившихся еще в античные времена - преформизма и эпигенеза. Преформизм, означающий предобразование, утверждает, что развитие организма является лишь ростом имеющегося зародыша. Теоретиком преформизма является Ш. Бонне (1740-1793), утверждавший, что все органы тела настолько тесно связаны между собой, что невозможно допустить существование такого момента, когда тот или другой из них отсутствовал бы. С позиций преформизма, вопрос заключался лишь в том, где находится этот зародыш. По мнению овистов (М. Мальпиги), зародыш находится в женской половой клетке, а по мнению анималькулистов - в мужской половой клетке. Сторонники эпигенеза, например, Ж. Бюффон (1707-1788), отрицали предопределение, однако не смогли подтвердить свои убеждения фактами. Спор разрешил русский академик К. Вольф (1733-1794), опубликовавший в 1759 г. диссертацию "Теория зарождения", в которой доказал, что для развития зародыша необходимы женские и мужские половые клетки. К. Вольф экспериментально обосновал концепцию эпигенеза - учение о развитии, согласно которому новые разнородные части организма появляются из исходного однородного материала яйца под влиянием факторов, стоящих над зародышем (иными словами, происходит нововобразование структур). Данная концепция укрепилась благодаря работам X. Пандера (1794-1865) и К. Бэра (1792-1876).

Идеи преформизма вновь стали обсуждаться в литературе , когда развитие зародышей начали изучать методами молекулярной биологии. Так, по мнению А. Спирито (1984), в яйцеклетке содержится не анатомическая, а химическая миниатюра взрослого организма (различия химического состава разных участков яйца и в последующем - цитоплазмы клеток зародыша, которые морфологически идентичны).

Становление эмбриологии как науки и систематизация фактического материала связаны с именем ординарного профессора Медико-хирургической академии К. Бэра. Он выявил, что в процессе эмбрионального развития раньше всего обнаруживаются общие типовые признаки, а затем появляются частные признаки класса, отряда, семейства и, в последнюю очередь, признаки рода и вида. Данное заключение было названо правилом Бэра. Согласно этому правилу, развитие организма происходит от общего к частному. К. Бэр указал на образование в эмбриогенезе двух зачатковых листков, описал хорду и др.

В развитии сравнительной эмбриологии ведущее место принадлежит русскому эмбриологу А.О. Ковалевскому (1840-1901). Он изучал многочисленных представителей типов первично- и вторичноротых и установил единый план развития многоклеточных животных - ланцетника, асцидий, червей, кишечнополостных. А.О. Ковалевский обосновал теорию зародышевых листков как образований, лежащих в основе развития всех многоклеточных организмов. Опираясь на работы А.О. Ковалевского, немецкий биолог Э. Геккель (1834-1919) сформулировал основной биогенетический закон, который гласит, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать предковые признаки (или палингенезы) - например, образование у эмбрионов млекопитающих зародышевых листков, хорды, жаберных щелей и др. Однако в ходе эволюции появляются новые признаки - ценогенезы (образование провизорных, или внезародышевых, органов у рыб, птиц и млекопитающих). Явление повторения в ходе эмбрионального развития высших организмов тех или иных признаков более низкоорганизованных животных получило название рекапитуляция. Примерами рекапитуляции в эмбриогенезе человека являются смена трех форм скелета (хорда, хрящевой скелет, костный скелет), образование и сохранение до трехмесячного возраста плода хвоста, развитие практически сплошного волосяного покрова (на 5-м месяце внутриутробного развития), образование жаберных щелей и др.

Учение о рекапитуляции развил А.Н. Северцов (1866-1936), который сформулировал положение о том, что онтогенез не только повторяет филогенез, но и творит его (теория филэмбриогенезов). Так, если изменение индивидуального развития идет путем добавления новых стадий к предковым - это надставка, или анаболия; изменения, начинающиеся со средних стадий, называются отклонением, или девиацией; наконец, развитие может измениться с самых ранних стадий, тогда это архаллаксис (древний). В последнем случае определить предковые признаки в индивидуальном развитии практически невозможно.

Большой вклад в развитие эмбриологии внесли П.П. Иванов (1878-1942) - автор теории о ларвальных и постларвальных сегментах первичноротых, П.Г. Светлов (1892-1974)- автор теории о критических периодах эмбриогенеза и другие исследователи.

Тема 6. ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Определение и составные части эмбриологии

Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.

Онтогенез – развитие организма от оплодотворения до смерти, подразделяется на два периода:

1) эмбриональный (эмбриогенез);

2) постэмбриональный (постнатальный).

Развитию любого организма предшествует прогенез.

Прогенез включает в себя:

1) гаметогенез – образование половых клеток (сперматогенез и овогенез);

2) оплодотворение.

Классификация яйцеклеток

В цитоплазме большинства яйцеклеток содержатся включения – лецитин и желток, содержание и распределение которых значительно отличаются у различных живых организмов.

1) алецитарные яйцеклетки (безжелтковые). К этой группе относятся яйцеклетки гельминтов;

2) олиголецитарные (маложелтковые). Характерно для яйцеклетки ланцетника;

3) полилецитарные (многожелтковые). Свойственно яйцеклеткам некоторых птиц и рыб.

По распределению лецитина в цитоплазме выделяют:

1) изолецитарные яйцеклетки. Лецитин распределяется в цитоплазме равномерно, что характерно для олиголецитарных яйцеклеток;

2) телолецитарные. Желток концентрируется на одном из полюсов яйцеклетки. Среди телолецитарных яйцеклеток выделяют умеренно телолецитарные (характерны для амфибий), резко телолецитарные (бывают у рыбы и птицы) и центролецитарные (у них желток локализуется в центре, что характерно для насекомых).

Предпосылкой онтогенеза является взаимодействие мужских и женских половых клеток, при этом происходит оплодотворение – процесс слияния женской и мужской половых клеток (сингамия), в результате которого образуется зигота.

Оплодотворение может быть внешним (у рыб и амфибий), при этом мужские и женские половые клетки выходят во внешнюю среду, где и происходит их слияние, и внутренним – (у птиц и млекопитающих), при этом сперматозоиды поступают в половые пути женского организма, в котором и происходит оплодотворение.

Внутреннее оплодотворение, в отличие от внешнего, представляет собой сложный многофазный процесс. После оплодотворения образуется зигота, развитие которой продолжается при внешнем оплодотворении в воде, у птиц – в яйце, а у млекопитающих и человека – в материнском организме (матке).

Периоды эмбриогенеза

Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).

Дробление . Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление. Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры. Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным.

Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно – дробление полное, неравномерное, асинхронное.

В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы – оболочки из бластомеров;

2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека – бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза – гаструляция.

Гаструляция – процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково. Различают следующие способы гаструляции:

1) деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок).

Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза – гисто– и органогенез.

Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них – ткани (из эктодермы образуются эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии). Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.

Понятие о генетических основах гисто– и органогенеза

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуются зигота. Она содержит генетический материал, состоящий из материнских и отцовских генов, которые затем передаются при делении дочерним клеткам. Сумма всех генов зиготы и образующихся из нее клеток составляет геном, характерный только для данного вида организма, а особенности сочетания материнских и отцовских генов у данной особи составляют ее генотип. Следовательно, любая клетка, образующаяся из зиготы, содержит одинаковый по количеству и качеству генетический материал, т. е. одинаковые геном и генотип (исключением являются только половые клетки, они содержат половинный набор генома).

В процессе гаструляции и после образования зародышевых листков клетки, расположенные в разных листках или в различных участках одного зародышевого листка, оказывают влияние друг на друга. Такое влияние называют индукцией. Индукция осуществляется путем выделения химических веществ (белков), но существуют и физические методы индукции. Индукция оказывает влияние прежде всего на геном клетки. В результате индукции некоторые гены клеточного генома блокируются, т. е. становятся нерабочими, с них не производится транскрипция различных молекул РНК, следовательно, не осуществляется и синтез белка. В результате индукции одни гены оказываются блокированными, другие свободными – рабочими. Сумма свободных генов данной клетки называется ее эпигеном. Сам процесс формирования эпигенома, т. е. взаимодействия индукции и генома, носит название детерминации. После сформирования эпигенома клетка становится детерминированной, т. е. запрограммированной к развитию в определенном направлении.

Сумма клеток, расположенных в определенном участке зародышевого листка и имеющих одинаковый эпигеном, представляет собой презумптивные зачатки определенной ткани, так как все эти клетки будут дифференцироваться в одном направлении и войдут в состав этой ткани.

Процесс детерминации клеток в разных участках зародышевых листков осуществляется в разное время и может протекать в несколько стадий. Сформированный эпигеном является устойчивым и после митотического деления передается дочерним клеткам.

После детерминации клеток, т. е. после окончательного формирования эпигенома, начинается дифференцировка – процесс морфологической, биохимической и функциональной специализации клеток.

Этот процесс обеспечивается транскрипцией с активных генов, определенных РНК, а затем осуществляется синтез определенных белков и небелковых веществ, которые и определяют морфологическую, биохимическую и функциональную специализацию клеток. Некоторые клетки (например, фибробласты) формируют межклеточное вещество.

Таким образом, формирование из клеток, содержащих одинаковый геном и генотип, разнообразных по строению и функциям клеток можно объяснить процессом индукции и формированием клеток с различным эпигеномом, которые затем дифференцируются в клетки различных популяций.

Внезародышевые (провизорные) органы

Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование органов, способствующих развитию зародыша и плода. Такие органы и называются внезародышевыми.

После рождения некоторые внезародышевые органы отторгаются, другие на последних этапах эмбриогенеза подвергаются обратному развитию или перестраиваются. У разных животных развивается неодинаковое количество провизорных органов, отличающихся по строению и по выполняемым функциям.

У млекопитающих, в том числе и у человека, развиваются четыре внезародышевых органа:

1) хорион;

2) амнион;

3) желточный мешок;

4) аллантоис.

Хорион (или ворсинчатая оболочка) выполняет защитную и трофическую функции. Часть хориона (ворсинчатый хорион) внедряется в слизистую оболочку матки и входит в состав плаценты, которую иногда рассматривают как самостоятельный орган.

Амнион (или водная оболочка) образуется только у наземных животных. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой и развивается эмбрион, а затем – плод.

После рождения ребенка хориальная и амниотическая оболочки отторгаются.

Желточный мешок развивается в наибольшей степени у зародышей, образующихся из полилецитальных клеток, и потому содержит много желтка, откуда и происходит его название. Желточный меток выполняет следующие функции:

1) трофическую (за счет трофического включения (желтка) обеспечивается питание зародыша, особенно развивающегося в яйце, на более поздних стадиях развития для доставки трофического материала к зародышу формируется желточный круг кровообращения);

2) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезенхиме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша);

3) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша).

Аллантоис – слепое выпячивание каудального конца кишечной трубки, окруженное внезародышевой мезенхимой. У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называю мочевым мешком.

У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через маточно-плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и выполняет другие функции: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения.