Целесообразное поведение собаки возможно только при условии взаимодействия экстероцептивных и интероцептивных анализаторов. Двигательный анализатор выполняет ведущую роль: к нему идут возбуждения от всех других анализаторов и возникает определенное поведение, направленное на достижение приспособительного результата.
Натуральные и искусственные рефлекс.
Условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные рефлексы. В первом случае сигналами их служат естественные свойства безусловных раздражителей: вид и запах пищи, различные световые и звуковые факторы, сопровождающие эти раздражители в природных условиях. Например, вид и запах мяса вызывает оборонительный рефлекс. Условные рефлексы вырабатываются быстро (требуется всего одно-два упражнения) и удерживаются стойко. Во втором случае, условные рефлексы вырабатываемые при сочетании двух совершенно различных раздражителей называются искусственными: рефлекс выработанный на команду, подкрепляемую пищей и механическим воздействием.

По соотношению действия условного и безусловного возбуждения различают, например, наличные и следовые условные рефлексы.

Временное взаимодействие между индифферентным и безусловным раздражителями при выработке различных видов условных рефлексов

Если вскоре после начала действия индифферентного агента к нему присоединяется безусловный раздражитель, то образуется наличный, совпадающий или коротко отставленный наличный условный рефлекс с временным отношением 2-4 секунды.

Многие исследователи считают, что к группе следовых условных рефлексов следует относить условный рефлекс на время, вырабатывающийся, если животное кормить через определенный период времени, потому что этот рефлекс выработался на следах предыдущего пищевого раздражения. При этом имеет значение и наличное раздражение в виде определенного уровня химизма крови, возникшего через данный отрезок времени. Условный рефлекс на время может вырабатываться и на такие наличные раздражения, как суточные изменения во внешней среде (факторы, связанные со сменой дня и ночи) и во внутренней среде организма (суточная периодика физиологических процессов). Кроме того, многие периодические явления в организме (дыхание, сердцебиение и секреторная периодика пищеварительного тракта и др.) могут быть «ориентиром» организма в его «отсчете» времени, т. е. условными сигналами соответствующего поведения.

Основанием временной связи между индифферентными раздражителями служит безусловная ориентировочная реакция. Так оказалось, что механическое раздражение касалкой кожи задней лапы вызывает у животного сильный ориентировочный рефлекс: собака поворачивает голову и смотрит на заднюю лапу (действующий же перед этой касалкой звук этой реакции не вызывал). Через некоторое время было замечено, что эта ориентировочная реакция возникает уже во время действия звука, т. е. звук становится ее сигналом (схема 6.6).

Временные связи между индифферентными раздражителями, так же как и вторичные условные рефлексы, если не связываются с каким-либо безусловным раздражителем - нестойки. Они угасают так же быстро, как и безусловный ориентировочный рефлекс, на базе которого образуются.

Рефлекс – ответная реакция организма не внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая и контролируемая центральной нервной системой. Развитие представлений о поведении человека, которое всегда являлось загадкой, было достигнуто в работах русских ученых И. П. Павлова и И. М. Сеченова.

Рефлексы безусловные и условные .

Безусловные рефлексы – это врожденные рефлексы, которые наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни человека. Дуги безусловных рефлексов проходят через спинной мозг или ствол мозга. Кора больших полушарий не участвует в их образовании. Безусловные рефлексы обеспечивают только к тем изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида.

К относятся:

Пищевые (слюноотделение, сосание, глотание);
Оборонительные (кашель, чихание, мигание, отдергивание руки от горячего предмета);
Ориентировочные (скашивание глаз, повороты );
Половые (рефлексы, связанные с воспроизведением и уходом за потомством).
Значение безусловных рефлексов заключается в том, что благодаря ним сохраняется целостность организма, поддержание постоянства и происходит размножение. Уже у новорожденного ребенка наблюдаются самые простые безусловные рефлексы.
Наиболее важным из них является рефлекс сосания. Раздражитель рефлекса сосания – прикосновение к губам ребенка какого-либо предмета (груди матери, соски, игрушки, пальца руки). Рефлекс сосания – это пищевой безусловный рефлекс. Кроме этого, у новорожденного имеются уже и некоторые защитные безусловные рефлексы: мигание, которое возникает, если постороннее тело приближается к глазу или коснется роговицы, сужение зрачка при действии сильного света на глаза.

Особенно ярко проявляются безусловные рефлексы у различных животных. Врожденными могут быть не только отдельные рефлексы, но и более сложные формы поведения, которые получили название инстинктов.

Условные рефлексы – это рефлексы, которые легко приобретаются организмом в течение жизни и образуются на основе безусловного рефлекса при действии условного раздражителя (свет, стук, время и т.д.). И. П. Павлов изучал образование условных рефлексов на собаках и разработал методику их получения. Для выработки условного рефлекса необходим раздражитель – сигнал, который запускает условный рефлекс, многократное повторение действия раздражителя позволяет выработать условный рефлекс. При образовании условных рефлексов возникает временная связь между центрами и центрами безусловного рефлекса. Теперь данный безусловный рефлекс осуществляется не под действием совершенно новых внешних сигналов. Эти раздражения из окружающего мира, к которым мы были безразличны, теперь могут приобрести жизненно важное значение. В течение жизни вырабатывается множество условных рефлексов, которые составляют основу нашего жизненного опыта. Но этот жизненный опят имеет смысл только для данной особи и не передается по наследству ее потомкам.

В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение нашей жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки или автоматизированные действия. Смысл этих условных рефлексов состоит в освоении новых двигательных умений, выработке новых форм движений. За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией. Навыки – это основа нашего поведения. Сознание, мышление, внимание освобождаются от выполнения тех операций, которые автоматизировались и стали навыками повседневной жизни. Самый успешный путь овладения навыками – это систематические упражнения, исправление вовремя замеченных ошибок, знание конечной цели каждого упражнения.

Если не подкреплять некоторое время условный раздражитель безусловным, то наступает торможение условного раздражителя. Но не исчезает совсем. При повторении опыта рефлекс очень быстро восстанавливается. Торможение наблюдается и при воздействии другого раздражителя большей силы.

Раздражители, вызывающие условный рефлекс, называются условными раздражителями , или сигналами . Например, вид и запах пищи - естественные, натуральные условные раздражители для животных. Условный рефлекс на эти раздражители называется натуральным .

Природные условные раздражители, близкие к естественной среде обитания и соответствующие условиям жизни животного (адекватные), имеют особенно большое значение для его поведения (И. П. Павлов, Р. Иеркс). Но сигналом еды может быть сделан любой раздражитель, до того в пищевом отношении безразличный для организма и в природных условиях с едой не связанный, например, звонок, мигание электрической лампочки и другие агенты внешнего мира. Эти раздражители обозначаются как искусственные условные раздражители . Условный рефлекс на эти раздражители называется искусственным . Число таких раздражителей бесконечно велико.

Условным раздражителем может стать любое изменение окружающего мира, а также изменение состояния внутренних органов и внутренней среды, если оно достигает достаточной интенсивности и воспринимается большими полушариями.

В естественных условиях почти все изменения внешнего мира и внутреннего состояния организма не становятся условными раздражителями. Только очень немногие из них могут стать условными при соблюдении определенных условий. Раздражители, ранее вызывавшие безусловные рефлексы, например ориентировочные или оборонительные, могут быть превращены в условные раздражители пищевых рефлексов также при определенных условиях, чаще всего искусственных. Поэтому нельзя считать, что условный рефлекс - это простое сочетание двух безусловных рефлексов. Как правило, условный рефлекс - новая форма нервной связи, а не синтез двух безусловных, унаследованных рефлексов.

Условные рефлексы образуются у животных и на отношение раздражителей, различающихся но каким-либо признакам, например по форме, цвету, весу и т. д.

Условия образования условных рефлексов

Для образования условного рефлекса, например пищевого, необходимы следующие условия: 1. Действие индифферентного в пищевом отношении раздражителя должно, как правило, начинаться раньше - предшествовать действию безусловного пищевого раздражителя. 2. Применяемый раздражитель должен не только предшествовать, но и действовать еще некоторое время после того, как началось действие безусловного раздражителя, т. е. некоторый небольшой отрезок времени совпадать с действием последнего. 3. Повторное применение индифферентного и безусловного раздражителей.

Таким образом, условные рефлексы образуются, вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы быстрее образуются на звуковые, медленнее - на зрительные, кожные, еще медленнее - на тепловые условные раздражители. Если интенсивность условного раздражителя недостаточна, условные рефлексы образуются с трудом или не вырабатываются.

Для величины условных пищевых рефлексов имеют значение интервалы между применениями условных раздражителей. Кратковременные интервалы (4 мин) уменьшают условные , а более продолжительные (10 мин) увеличивают, так как величина рефлекса зависит от пищевой возбудимости, предела работоспособности и скорости завершения восстановительных процессов в нем (С. И. Гальперин, 1941). На величину условного рефлекса влияют соотношение между интенсивностью условного и безусловного раздражителей, определяющее величину возбуждения в их центрах, содержание гормонов, медиаторов и метаболитов. Например, у голодного животного пищевые рефлексы вырабатываются легко и быстро, а у сытого - с трудом или не образуются. «Способность к реакции слюнных центров обусловливается различным составом крови голодного и сытого животного. С субъективной точки зрения это соответствовало бы тому, что называется вниманием (И. П. Павлов, Полн. собр. соч., т. III, 1949 г., с. 31).

Главное условие образования условного рефлекса - замыкание временной нервной связи между двумя очагами возбуждения, возникшими при действии условного и безусловного раздражителей. Эта временная нервная связь образуется и упрочивается только при применении достаточно сильного безусловного раздражителя, создающего достаточное или преобладающее возбуждение в очаге безусловного рефлекса. Безусловный раздражитель должен иметь биологическое значение, т. е. поддерживать и обеспечивать жизнь организма или угрожать его существованию.

Условный раздражитель, не сопровождаемый безусловным, не «подкрепленный» им, перестает действовать и теряет свое значение сигнала. Поэтому условные рефлексы являются временными связями организма с окружающей его средой в отличие от безусловных рефлексов, которые относительно постоянно воспроизводятся при действии на рецепторы безусловных раздражителей и меньше зависят от условий внешней среды. Даже самые простые безусловные рефлексы не являются абсолютно постоянными, а относительно изменчивы и динамичны, но условные рефлексы во много раз более изменчивы и динамичны. Это различие рефлексов, большая или меньшая зависимость от внешних условий подчеркнуты И. П. Павловым в самом названии - безусловные и условные рефлексы.

Условный рефлекс легко образуется па новые раздражители, но эта связь так же легко и прекращается; один и тот же раздражитель при определенных условиях может менять свое значение и становится сигналом, вызывающим другой безусловный рефлекс. Это позволило И. П. Павлову заключить, что существенный признак высшей нервной деятельности состоит не только в том, что действуют бесчисленные сигнальные раздражители, но и в том, что они при определенных условиях меняют свое физиологическое действие. В. М. Бехтерев также обнаружил этот «принцип переключения», или переменной сигнализации.

Скорость образования условных рефлексов зависит от вида животного, от его индивидуальности, от его жизненного опыта, от возраста, от функционального состояния нервной системы, от характера раздражителей и их значения для существования животного, от внешних условий. Условные оборонительные рефлексы образуются скорее, чем условные пищевые.

Скрытый период пищевого двигательного рефлекса равен у собаки 0,08 с, оборонительного - 0,06 с. Скрытый период условной секреторной реакции больше. У людей скрытый период условной двигательной реакции больше, чем у животных, он равен 0,2-0,3 с, а в отдельных случаях уменьшается до 0,1 с. Скрытый период условного двигательного рефлекса больше, чем скрытый период безусловного двигательного рефлекса. Чем сильнее раздражение, тем короче скрытый период.

В лаборатории испытуемого изолируют от воздействий внешней среды, т. е. исключают действие посторонних раздражителей, и условный рефлекс образуется только при применении условного раздражителя, подкрепляемого безусловным. Кроме того, в лабораториях И. П. Павлова вырабатывались у собак условные слюнные рефлексы. В этих искусственных условиях было доказано, что условный рефлекс слюнной железы – это копия безусловно-рефлекторного слюноотделения. Вегетативные условные рефлексы – копии безусловных. Но условные двигательные рефлексы и особенно двигательные навыки существенно отличаются от безусловных двигательных рефлексов. Если бы условные раздражители, то не было бы обучения и воспитания. Люди в этом случае не могли бы приобрести новые формы движений, трудовые, бытовые, спортивные и другие навыки, не овладевали бы речью.

В естественных условиях наряду с условным раздражителем непременно действуют посторонние раздражители, которые корригируют вырабатываемые новые движения в соответствии с условиями жизни. Ведущая роль в коррекции вырабатываемых двигательных навыков людей принадлежит речевым раздражителям, действующим вместе с конкретными. Следовательно, в формировании новых двигательных актов и речевых движений (устной и письменной речи) главная роль принадлежит внешней обратной , поступающей в головной мозг из экстерорецепторов (органов зрения, слуха и др.) (С. И. Гальперин, 1973, 1975). Одновременно с внешней образной информацией коррекция новых движений осуществляется внутренней обратной информацией, поступлением импульсов из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов и рецепторов кожи. И. П. Павлов подчеркивал исключительное значение кинестезии (сочетания импульсов из двигательного аппарата и кожи) в формировании произвольных движений и речи. Поэтому новые двигательные акты, приобретаемые в течение жизни, не повторяют безусловные двигательные рефлексы, а соответствуют ситуации, в которой организм находится в данный момент.

Кинестезические импульсы рефлекторно регулируют движения преимущественно через спинной мозг и мозговой ствол. В большие полушария поступает меньшая часть кинестезических импульсов.

Таким образом, высшая нервная деятельность состоит из экстероцептивных и моторно-церебральных рефлексов, а низшая - из миотатических, интероцептивных, висцеро-висцеральных и висцеро-моторных.

В головном мозге происходит синтез внешней и внутренней информации, вызывающий и формирующий новые формы поведения людей и животных и двигательные функции устной и письменной речи людей. В естественных условиях в образовании и выполнении новых двигательных актов участвуют не только отдельные раздражители, но главным образом сложная информация о текущей ситуации и программа ранее усвоенных двигательных актов. У людей решающая роль в поведении и речевой функции принадлежит социальным закономерностям. Физиологические процессы нервной системы, вызванные поступлением внешней и внутренней обратной информации, взаимосвязаны с двигательной долговременной памятью.

Классификация условных рефлексов по рецепторному и эффекторному признакам

Деление рефлексов по рецепторному признаку. 1. Экстероцептивные , образующиеся при действии условного раздражителя внешнего мира на глаз, ухо, органы обоняния, вкуса и рецепторы кожи. 2. Проприоцептивные - при раздражении рецепторов двигательного аппарата, с которыми связаны вестибулярные - при раздражении вестибулярного аппарата. Обе группы, условных рефлексов вызывают главным образом двигательные рефлексы и поэтому составляют высшую нервную деятельность. 3. Интероцептивные - при раздражении рецепторов внутренних органов, относящиеся к низшей нервной деятельности. Они обычно вызывают вегетативные рефлексы.

По эффекторному признаку условные рефлексы делятся на следующие:

1. Автоматические рефлексы , образуемые при сочетании условных раздражителей с непосредственным воздействием различных химических раздражителей на нейроны больших полушарий и подкорковых центров через кровь. В лаборатории И. П. Павлова после нескольких впрыскиваний собакам морфия (В. А. Крылов, 1925) или апоморфина (Н. А. Подкопаев, 1914, 1926) еще до введения этих ядов в кровь, при одном только потирании кожи на том месте, где производилось впрыскивание, или при уколе иглой, или даже только тогда, когда животное ставилось в станок, в котором ранее производилось впрыскивание, уже заблаговременно наступала картина отравления этими ядами: обильное слюноотделение, рвота, дефекация, сонливость и сон. Автоматические рефлексы близки к интероцептивным, так как при их образовании раздражение экстероцепторов сочетается также с раздражением химических рецепторов внутренних органов.

2. Секреторные рефлексы (слюноотделительные рефлексы, отделение желудочного и поджелудочного соков). Физиологическое значение этих рефлексов состоит в подготовке органов пищеварительного канала к пищеварению до поступления в него пищи, что способствует процесс) пищеварения. К. С. Абуладзе изучал также условные слезоотделительные рефлексы. В школе В. М. Бехтерева (1906) исследовалось условно рефлекторное отделение молока у овцы при крике сосуна-ягненка.

3. Моторные рефлексы скелетных мышц . В школе И. П. Павлова они изучались при выработке условных рефлексов на оборонительные и пищевые безусловные раздражители.

При выработке условных пищевых рефлексов кроме секреторного компонента пищевой реакции регистрировался и ее двигательный компонент - жевание, глотание пищи (Н. И. Красногорский). Условный двигательный рефлекс можно выработать в виде бега собаки на сигнальный раздражитель к определенному месту комнаты и к кормушке (К. С. Абуладзе, П. С. Купалов) или подачи, или поднятия животным лапы как кинестезического условного раздражителя, который подкрепляется оборонительным безусловным раздражителем (С. М. Миллер и Ю. М. Конорский, 1933, 1936).

В лаборатории Ю. М. Конорского (Польша) образуются «инструментальные» условные рефлексы, или условные рефлексы «второго типа». Собака при действии условного раздражителя кладет лапу на педаль или нажимает на специальное приспособление, которое позволяет регистрировать перемещение конечности. Это движение собаки подкрепляется пищей. Согласно гипотезе Ю. М. Конорского (1948) действующие условные связи между двумя центрами головного мозга устанавливаются при образовании «инструментальных» условных рефлексов только в том случае, когда в онтогенезе уже развились потенциальные связи между ними. Лимбическая система представляет собой центр безусловных рефлексов высшего порядка, связанный потенциальными связями с кинестезическим анализатором. Эти связи превращаются в действующие условно-рефлекторные связи в процессе тренировки движений, производимых собаками во время образования «инструментальных» условных рефлексов. Условно-рефлекторные движения вызывают тактильные и проприоцептивные импульсы, поступающие в лимбическую систему и обусловливающие образование условно-рефлекторных связей между проприоцептивной (кинестезической) и двигательной областями (Ю. М. Конорский, 1964).

Оперантными (Ю. М. Конорский) называются инструментальные рефлексы 2-го типа, выработанные у собак при поступлении проприоцептивных импульсов из двигательного аппарата, например при многократном пассивном или активном сгибании лапы в сочетании с получением пищи. К ним относятся нажимательные и хватательные двигательные рефлексы, позволяющие добывать пищу из разных закрытых устройств (рыбы, черепахи, птицы, крысы, мыши, кролики, собаки, обезьяны). Оперантным считают электрическое самораздражение у крыс головного мозга после их обучения нажиму лапой на педаль, замыкающую цепь (Д. Олдс). При самораздражении через вживленные электроды центров положительных эмоций (в гипоталамусе, среднем мозге) число нажимов может доходить до 8 тыс. в 1 ч, а при раздражении центров отрицательных эмоций (в таламусе) нажим прекращается. Оперантные рефлексы образуются на основе двигательной долговременной памяти - упроченных обратных связей безусловных и условных центров с двигательным анализатором. Существенное значение имеет высокая возбудимость двигательного анализатора благодаря притоку проприоцептивных импульсов.

У обезьян был образован условный рефлекс на открывание кормушки при дергании лапой за стремя или рычаг (Д. С. Фурсиков; С. И. Гальперин, 1934), а у других животных на дергание ртом или клювом за кольцо или нитку, после чего они получали пищевое подкрепление.

У собак вырабатывались условные пищевые двигательные рефлексы на раздражение проприоцепторов подкреплением пищей показываемого предмета, отличающегося от других предметов, одинаковых с ним по форме, цвету и другим признакам, только, определенным весом (Н. А. Шустин, 1953).

Огромное биологическое значение условных двигательных пищевых рефлексов состоит в добывании пищи и в подготовительных изменениях функций органов пищеварения, обеспечивающих захват и механическую обработку пищи и ее передвижение по пищеварительному каналу.

У собак образованы условные двигательные рефлексы на усиление или торможение сокращений гладкой мускулатуры пищеварительного канала (С. И. Гальперин, 1941).

Условные двигательные оборонительные рефлексы вырабатываются на раздражение кожи электрическим током у животных Тшкола И. П. Павлове или человека (школа В. М. Бехтерева; В. П. Протопопов и др., 1909), которое вызывает сгибательный рефлекс.

А. Г. Иванов-Смоленский изучал условные двигательные рефлексы детей при «речевом подкреплении», т. е. после условного раздражителя давал словесный приказ (команду), И. П. Павлов рекомендовал предварительную инструкцию для образования условных рефлексов у испытуемых здоровых людей, иначе говоря, он учитывал роль сознания.

Экстраполяционными (Л. В. Крушинский) называются двигательные реакции животных не только на конкретный условный раздражитель, но и направление его передвижения, Эти адекватные движения в новых условиях производятся сразу вследствие иррадиации возбуждения в нервной системе и долговременной двигательной памяти.

Исключительно важное биологическое значение имеют условные двигательные оборонительные рефлексы. Оно состоит в том, что организм избегает повреждений и гибели заблаговременно, задолго до того, как повреждающие агенты прямо, непосредственно на него подействуют. Доказано, что при действии условных раздражителей можно вызвать шок (С. А. Акопян, 1961).

4. Сердечные и сосудистые рефлексы . В. М. Бехтерев разработал способ изучения условных сердечнососудистых рефлексов у человека.

Сердечные условные рефлексы впервые образовал А. Ф. Чалый (1914). Они формируются как компонент секреторных и двигательных условных рефлексов, но, как правило, проявляются раньше условной секреторной и двигательной реакции (У. Гентт, 1953).

Можно выработать условный рефлекс на замедление сердцебиений при надавливании на глазное яблоко. И. С, Цитович, (1917) выработал условные сосудодвигательные рефлексы. Для их изучения применяется плетизмография и электрокардиография. У детей образованы условные моторно-кардиальные рефлексы изменения работы сердца при движении (В. И. Бельтюков, 1958). Образованы условные рефлексы на стойкое повышение кровяного давления (гипертонию) (У. Гентт, 1960; С. А. Акопян, 1961).

5. Условно-рефлекторные изменения дыхания и обмена веществ у людей и животных были изучены сотрудниками В. М. Бехтерева, Е. И. Синельникова и К. М. Быкова, которые произвели обширные исследования условно-рефлекторных изменений легочной вентиляции и газообмена при мышечной работе и других условиях.

Впервые условные дыхательные рефлексы у собак образовали В. М. Бехтерев и И. Н. Спиртов (1907), а у человека - В. Я: Анфимов (1908).

6. Условно-рефлекторные изменения иммунитета . С. И. Метальщиков (1924) выработал условный рефлекс на образование в крови антител при совпадении условного раздражителя с введением в организм чужеродного белка или убитой бактериальной культуры. А. О. Долин и В. Н. Крылов образовали условный рефлекс на агглютинацию (1951).

И. В. Завадский выработал условный рефлекс на лейкоцитоз у здоровых людей (1925).

В. М. Бехтерев (1929) наблюдал увеличение или уменьшение на 10-15% количества лейкоцитов у людей во время слабого или среднего по глубине гипнотического сна.

В школе И. П. Павлова были выработаны условные рефлексы на многие функции организма, кроме перечисленных. В школе Л. А. Орбели у животных был образован условный рефлекс на задержку мочеобразования. При действии условного раздражителя одновременно вызываются двигательные, секреторные, сердечнососудистые и другие рефлексы. Лучше всех изучены условные пищевые и оборонительные рефлексы, на которых преимущественно сосредоточилась работа школы И. П. Павлова.

Доказано, что при действии условных раздражителей можно образовать условный рефлекс на торможение реакции шока. Образован также условный рефлекс на изменения, наступающие при кровопотерях (С. А. Акопян, 1961), условные рефлексы на свертывания кропи (А. Л. Маркосян, 1960).

Условный рефлекс на увеличение мочеотделения у человека впервые образовал А. А. Остроумов (1895).

При выработке условного рефлекса на определенную функцию, например секреторную или двигательную, при действии того же условного раздражителя образуются и другие условные рефлексы, например сердечные и дыхательные. Но формирование различных условных рефлексов происходит при этом в разные сроки. Это расхождение в образовании разных условных рефлексов обозначается как шизокинез (У. Гентт, 1937).

Наличные и следовые условные рефлексы

Индифферентный раздражитель длится короткое время (несколько секунд), а затем, еще во время своего действия, сопровождается дачей пищи, «подкрепляется». После нескольких подкреплений ранее индифферентный раздражитель становится условным пищевым раздражителем и начинает вызывать отделение слюны и двигательную пищевую реакцию. Это наличный условный рефлекс. Но не только наличный. раздражитель может стать сигналом безусловного рефлекса, но и след этого раздражителя в центральной нервной системе. Например, если применить свет в течение 10 с, а зачем после прекращения его действия через 1 мин давать пищу, то сам по себе свет не будет вызывать условно-рефлекторное отделение слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появляется. Такой условный рефлекс называется следовым (П. П. Пименов., 1906). При этом в головном мозге образуется временная связь корковых нейронов пищевого центра, находящихся в состоянии возбуждения, с нейронами соответствующего анализатора, сохранившими следы возбуждения, вызванного действием данного условного раздражителя. Значит в этом случае действует не наличный условный раздражитель, а след его действия в нервной системе. Различаются короткие следовые рефлексы, когда подкрепление дают через несколько секунд после прекращения раздражителя, и поздние, когда его дают через значительное время.

Труднее образовать условный рефлекс тогда, когда индифферентный раздражитель применяется после безусловного раздражителя.

Условные рефлексы на время

Условным раздражителем может стать определенный промежуток времени (Ю. П. Феокритова, 1912). Например, если животное регулярно подкармливать через каждые 10 мин, то после нескольких таких подкармливаний образуется условный рефлекс на время. При отсутствии подкармливания около 10-й минуты наступают слюноотделение и пищевая двигательная реакция. В этом случае условным раздражителем может стать и короткий промежуток времени и очень длинный, измеряемый многими часами.

Образование условного рефлекса на время происходит в результате формирования временной нервной связи между очагом больших полушарий, в который поступают правильно чередующиеся афферентные импульсы, и очагом безусловного рефлекса, вызывающего двигательный рефлекс или изменение функции внутреннего органа. В организме совершаются многие периодические процессы, например работа сердца, сокращения дыхательной мускулатуры и др. При этом афферентные ритмические импульсы из этих органов поступают в соответствующие воспринимающие области больших полушарий, что по изменениям их функционального состояния позволяет различать ритм этих сигналов и отличать один момент времени от другого.

И. П. Павлов считал, что время как условный раздражитель - это определенное состояние раздраженных нейронов. Известная степень этого состояния возбуждения в результате внутренних или внешних (восход и заход солнца) ритмических процессов является сигналом того, что прошел определенный промежуток времени. Можно считать, что эти рефлексы образуются на основе наследуемых околосуточных (циркадных) ритмических биологических процессов, длительно перестраивающихся при изменениях внешней среды. У людей синхронизация биоритмов с астрономическим временем наступает примерно через 2 недели.

Условные рефлексы на время образуются у собак после десятков подкреплений.

Условные рефлексы высших порядков

Можно образовать новый условный рефлекс не только при подкреплении безусловным, но и условным, прочно укрепленным рефлексом (Г. П. Зеленый, 1909). Такой рефлекс называется рефлексом второго порядка, а основной, прочный рефлекс, подкрепляемый безусловным раздражителем, называется рефлексом первого порядка. Для этого необходимо, чтобы новый, ранее безразличный раздражитель, прекращался за 10-15 с до начала действия условного раздражителя условного рефлекса первого порядка. Новый индифферентный раздражитель должен быть значительно слабее основного раздражителя рефлекса первого порядка. Только при таком условии новый раздражитель становится значительным и постоянным условным раздражителем условного рефлекса второго порядка. При раздражителях средней физиологической силы этот интервал между двумя вырабатываемыми раздражителями равен приблизительно 10 с. Например, был выработан прочный пищевой рефлекс на звонок. Если после этого показывать собаке черный квадрат и затем, убрав его, через 10-15 с дать звонок (не подкрепляя последний пищей), то после нескольких таких сочетаний показывания черного квадрата и применения неподкрепляемого звонка черный квадрат становится условным пищевым раздражителем, несмотря на то, что его показ никогда не сопровождался едой и подкреплялся только условным раздражителем - звонком.

При действии вторичного условного пищевого раздражителя у собаки не удается образовать рефлекс третьего порядка. Такой рефлекс образуется у собаки только в том случае, если условный рефлекс первого порядка был выработан на основе оборонительного рефлекса, при подкреплении сильным электрическим током, приложенным к коже. В обычных условиях оборонительного рефлекса четвертого порядка у собак выработать не удается. Рефлексы высших порядков обеспечивают более совершенное приспособление к условиям жизни. У детей образуются условные рефлексы седьмого и более высоких порядков.

Подразделяют по нескольким критериям

По характеру образования условные рефлексы делятся на:

• Натуральные условные рефлексы образуются на основе естественных безусловных раздражителей (вид, пищи и т.д.); они не требуют для своего образования большого количества сочетаний, прочны, сохраняются в течение всей жизни и этим приближаются к безусловным рефлексам. Натуральные условные рефлексы образовываются с первого мгновения после рождения.
• Искусственные условные рефлексы вырабатываются на , не имеющие биологического значения, а также не имеющие прямого отношения к данному безусловному , не обладающими в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего данный (например, можно выработать пищевой рефлекс на мигающий свет). Искусственные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем натуральные, и быстро угасают при неподкреплении.

По типу безусловного , т. по их биологической значимости, условные рефлексы подразделяются на:

• Пищевые
• Оборонительные
• Половые

По характеру вызываемой деятельности условные рефлексы подразделяются на:

• положительные , вызывающие определённую условнорефлекторную ;
• отрицательные или тормозные , условнорефлекторным эффектом которых является активное прекращение условнорефлекторной деятельности.

По способам и типу подкрепления выделяют:

• Рефлексы первого порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс;
• Рефлексы второго порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный . Соответственно, на основе этих рефлексов можно выработать условный рефлекс третьего порядка, четвёртого порядка и т.д.
• Рефлексы высшего порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс второго (третьего, четвёртого и т.д.) порядка. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной деятельности. Образование рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы. У собак можно выработать условные рефлексы четвёртого порядка, а у обезьяны ещё более высоких порядков, у взрослых людей – до 20 порядков. Кроме того, условные рефлексы высших порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система, а также чем сильнее безусловный рефлекс, на основе которого выработан рефлекс первого порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойки, легко угасают.

По характеру и сложности условного раздражителя выделяют:

• Простые условные рефлексы вырабатываются при изолированном действии одиночных раздражителей – света, звука и т.д.
• Комплексные условные рефлексы – при действии комплекса раздражителей, состоящих из нескольких компонентов, действующих либо одновременно, либо последовательно, непосредственно один за другим или с небольшими интервалами.
• Цепные условные рефлексы вырабатываются на цепь раздражителей, каждый компонент которой действует изолированно после предыдущего, не совпадая с ним, и вызывает собственную условно-рефлекторную реакцию.

По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы делят на две группы:

• Наличные условные рефлексы, когда условный сигнал и подкрепление совпадают во времени. При совпадающем условном рефлексе подкрепление сразу присоединяется к сигнальному раздражителю (не позднее 1-3 с), при отставленном условном рефлексе – в период до 30 с, а в случае запаздывающего рефлекса изолированное действие условного продолжается 1-3мин.
• Следовые условные рефлексы , когда подкрепление предъявляют лишь после окончания условного раздражителя. Наличные рефлексы в свою очередь по величине интервала между действием раздражителей делят на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного раздражителя и, следовательно, сочетаются лишь со следовыми процессами возбуждения, возникшего при действии условного раздражителя. Условные рефлексы на время – особая разновидность следовых условных рефлексов. Они образуются при регулярном безусловного раздражителя и могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Видимо ориентиром в отсчёте времени могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме. Явление отсчёта времени организмом часто называют «биологическими часами».

По характеру рецепции выделяют:

• Экстероцептивные условные рефлексы вырабатываются на раздражители внешней среды, адресующиеся к экстерорецепторам (зрительные, слуховые). Эти рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому образуются относительно быстро.
• Интероцептивные образуются при сочетании раздражения внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Они вырабатываются значительно медленнее и отличаются большой инертностью.
• рефлексы возникают при сочетании раздражений проприорецепторов с безусловным рефлексом (например, сгибание лапы собаки, подкрепляемое пищей).

По характеру эфферентного ответа условные рефлексы делятся на два вида:

• Соматодвигательные. Условнорефлекторная двигательная реакция может проявляться в форме таких движений, как мигание, жевание и др.
• Вегетативные. Условные реакции вегетативных условных рефлексов проявляются в изменениях деятельности различных внутренних органов – частоты сердцебиения, дыхания, изменении просвета сосудов, уровня обмена веществ и др. Например, алкоголикам в клинике незаметно вводят вещество, вызывающее рвоту, а когда оно начинает действовать дают понюхать водки. У них начинается рвота, и они думают что это от водки. После многочисленных повторов у них наступает рвота уже от одного вида водки без этого вещества.

К особой группе относят подражательные условные рефлексы , характерной особенностью которых является то, что они вырабатываются у животного или человека без его активного участия в процессе выработки, образуются при наблюдении за выработкой этих рефлексов у другого животного или человека. На основе подражательного рефлекса у детей образуются речедвигательные акты и многие социальные навыки.

Л.В. Крушинский выделил группу условных рефлексов, которые назвал экстраполяционными. Их особенность заключается в том, что двигательные реакции возникают не только на конкретный условный раздражитель, но и на направление его передвижения. Предвидение направления движения происходит с первого предъявления раздражителя без предварительного . В настоящее время экстраполяционный рефлекс используют для изучения сложных форм не только животных, но и человека. Этот методический приём нашёл широкое применение для изучения мозговой деятельности в онтогенезе человека. Использование его на близнецах даёт возможность говорить о роли генетических факторов в осуществлении поведенческих реакций.

Особое место в системе условных рефлексов занимают временные связи, замыкающиеся между индифферентными раздражителями (при сочетании, например, света и звука), называемые . Безусловным подкреплением в этом случае служит ориентировочная реакция. Образование этих временных связей проходит в три стадии: стадия возникновения ориентировочной реакции на оба раздражителя, стадия выработки условного ориентировочного рефлекса и стадия угасания ориентировочной реакции на оба раздражителя. После угасания связь между этими раздражителями сохраняется. Особое значение этот вид реакций имеет для человека, так как у человека множество связей образуется именно с помощью ассоциаций.

Существует большое разнообразие рефлексов, отличающихся в зависимости от ответа условных раздражителей и типа рецепторов, воспринимающих раздражение. В зависимости от ответа различают вегетативные и соматодвигательные условные рефлексы. Условные рефлексы, при которых рефлекторный ответ проявляется в деятельности внутренних органов, относят к вегетативным (пищевые, дыхательные, сердечно-сосудистые и др.). Условные же рефлексы, связанные с деятельностью скелетных мышц, относят к соматодвигательным.

Условные рефлексы могут образовываться в естественных условиях жизнедеятельности животного при действии природных раздражителей. Например, формирование условного пищевого рефлекса на вид и запах пищи. Условные рефлексы, выработанные на эти раздражители, называются натуральными. Натуральные условные рефлексы быстро образуются и отличаются большой устойчивостью. Но сигналом для пищи (или другого вида деятельности) может быть любой раздражитель, который в естественных условиях не связан с приемом пищи (например, свет, звук, изменения температуры и др.). Условные рефлексы на такие раздражители называются искусственными .

Любые раздражители, от которых нервные импульсы поступают в кору большого мозга из внешней и внутренней среды, при определенной их силе могут приобрести сигнальные значения, то есть на них могут вырабатываться условные рефлексы. Они образуются как на одиночные раздражители, так и на комплекс, что чаще встречается в естественных условиях жизни организма. Соотношение между условным раздражителем и подкреплением, сложившееся в процессе образования условного рефлекса, определяют его форму. В тех случаях, когда условный раздражитель и подкрепление действует одновременно, образуются рефлексы, называемые совпадающими. Когда подкрепление дается через некоторое время после начала действия условного раздражителя (через 1-3 мин.), такие условные рефлексы называются запаздывающими.

Условные рефлексы могут образовываться и тогда, когда безусловное подкрепление дается через значительно большее время, чем-то, которое необходимо для образования запоздавших рефлексов. Они так называются потому, что временная связь образуется не на непосредственное возбуждение, а на следовых его процессах, продолжающихся в нейронах коры головного мозга после прекращения действия условного раздражителя. Рефлексы этого типа имеют большое значение для установления определенной последовательности процессов в организме, например для формирования двигательных навыков, в которых каждый двигательный акт является условным раздражителем для перехода к выполнению следующих элементов навыка. Это дает возможность превращать навыки в высокоавтоматизированную систему условных рефлексов. Сложной формой следовых рефлексов являются условные рефлексы на время . Различают условные рефлексы, вырабатывающиеся на определенный промежуток времени и на определенное время суток (условно-рефлекторное повышение секреции пищеварительных соков в часы приема пищи, работоспособности в часы работы). В основе образования рефлексов на время лежат периодические изменения физиологических функций в организме на протяжении суток. При этом ориентиром для небольших промежутков времени являются высококачественные периодические колебания физиологических функций (сокращение сердца, частоты дыхания, периодические изменения в работе органов пищеварения), а для рефлексов на определенное время суток – суточные периодические колебания интенсивности физиологических процессов.

Большое значение для формирования навыков имеют имитационные условные рефлексы, образующиеся вследствие копирования движений и деятельности взрослых.

Условные рефлексы высших порядков. Это рефлексы, образующиеся при сочетании условного раздражителя с ранее образованным и хорошо закрепленным условным рефлексом. Например, у собаки был выработан пищевой условный рефлекс на звук метронома (рефлекс первого порядка ), со временем, сочетая звук метронома (не подкрепляя его пищей) с включением света, можно выработать пищевой условный рефлекс второго порядка на световой раздражитель. У человека можно выработать условный рефлекс любого порядка, тогда как у животных, например, собак, только третьего и четвертого порядка и это при условии, если рефлекс первого порядка у них был образован на основе защитного рефлекса. Рефлексы высших порядков обеспечивают наиболее совершенное приспособление к условиям жизни. Людям и до некоторой степени высшим животным свойственно предвидеть результат некоторых событий и изменять свое поведение соответственно предвиденным результатам. Так, например, человек на основе опыта, соотнося свою скорость и скорость движения транспорта, ускоряет или замедляет свое движение для того, чтобы своевременно подойти к остановке.

Итак, существует большое разнообразие условных рефлексов. В зависимости от ответа на условные раздражители различают вегетативные и соматодвигательные, в зависимости от характера условного раздражителя – натуральные и искусственные условные рефлексы. По форме условные рефлексы могут быть совпадающими, запаздывающими, следовыми, рефлексы на время и другие. У человека и высших животных можно выработать рефлексы высших порядков, обеспечивающие наиболее совершенное приспособление к условиям жизни.