Экосистема (от греческого слова oikos - жилище, местопребывание) - любой природный комплекс (биокосная система). Он состоит из живых организмов (биоценоз) и среды их обитания: косной (например, атмосфера) или биокосной (почва, водоем и т. п.), связанных между собой потоками вещества, энергии и информации. Гниющий пень со всеми его многочисленными обитателями (грибами, микроорганизмами, беспозвоночными) - экосистема небольшого масштаба. Озеро с водными и околоводными организмами (в том числе птицами, питающимися водными животными, прибрежной растительностью) - тоже экосистема, но большего масштаба. Самая большая экосистема - вся биосфера в целом. В экосистеме всегда есть энергетический вход и выход. Большая часть энергии для существования экосистем поступает за счет энергии Солнца, первично улавливаемой автотрофами, основную массу которых составляют зеленые растения. По пищевым цепям эта энергия и вещество включаются в круговорот, характерный для каждой экосистемы. Первичные и вторичные гетеротрофы (травоядные и плотоядные животные) используют накопленную энергию и созданное автотрофами вещество, которое затем вновь поступает в круговорот после его разложения и минерализации гетеротрофами-сапрофитами (грибами, микроорганизмами). Выход из этого круговорота - в осадочные породы (см. Круговорот веществ в природе). Термин «экосистема» предложил в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли. В 1944 г. советский биолог В. Н. Сукачев ввел близкое к нему понятие «биогеоценоз». Биогеоценоз, в понимании В. Н. Сукачева, отличается от экосистемы определенностью своего объема. Экосистема может охватывать пространство любой протяженности - от капли прудовой воды до биосферы. Биогеоценоз - определенный участок территории, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая (см. Биоценоз), гидрологическая, климатическая, почвенная или геохимическая граница. Биогеоценозы - это кирпичики, из которых сложена вся биосфера. На суше границы биогеоценоза обычно выделяют по характеру растительного покрова: изменение растительности маркирует почвенные, геохимические и другие границы. Размеры биогеоценозов различны - от нескольких сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров, а по вертикали - от нескольких сантиметров (на скальных породах) до нескольких сотен метров (в лесах). Совокупность популяций организмов, входящих в экосистему (обычно в пределах биогеоценоза), жизнь которых тесно связана с каким-то одним, центральным видом, называется консорцией (от латинского слова consortium - сообщество). Обычно в роли центрального вида консорции выступает растение, которое определяет весь характер биогеоценоза: в ельниках - ель, в сосняках - сосна, в ковыльной степи - ковыль и т. д. Связь между центральным видом и остальными в консорции может быть самая разная: через пищевые цепи, как местообитание (лишайник на стволе сосны), создание комфортных микроклиматических условий (влажность, тень под пологом дерева).
17. Экосистемы и биогеоценозы
Экосистема – это любое единство, включающее все организмы и весь комплекс физико-химических факторов и взаимодействующее с внешней средой. Экосистемы – это основные природные единицы на поверхности Земли.
Учение об экосистемах было создано английским ботаником Артуром Тенсли (1935).
Для экосистем характерен разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между их живыми и неживыми компонентами. При изучении экосистем особое внимание уделяется функциональным связям между организмами, потокам энергии и круговороту веществ .
Пространственно-временные границы экосистем могут выделяться достаточно произвольно. Экосистема может быть идолговечной (например, биосфера Земли), и кратковременной (например, экосистемы временных водоемов). Экосистемы могут бытьестественными и искусственными . С точки зрения термодинамики, естественные экосистемы – всегда открытые системы (обмениваются с внешней средой веществом и энергией); искусственные экосистемы могут быть изолированными (обмениваются с внешней средой только энергией).
Биогеоценозы . Параллельно с учением об экосистемах развивалось и учение о биогеоценозах, созданное Владимиром Николаевичем Сукачевым (1942).
Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, растительности, животного мира и микроорганизмов, почвы, горной породы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии .
Биогеоценозы характеризуются следующими чертами:
– биогеоценоз связан с определенным участком земной поверхности; в отличие от экосистемы пространственные границы биогеоценозов не могут быть проведены произвольно;
– биогеоценозы существуют длительное время;
– биогеоценоз – это биокосная система, представляющая собой единство живой и неживой природы;
– биогеоценоз – это элементарная биохорологическая ячейка биосферы (то есть биолого-пространственная единица биосферы);
– биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований (то есть эволюция популяций протекает в конкретных естественноисторических условиях, в конкретных биогеоценозах).
Таким образом, как и экосистема, биогеоценоз представляет собой единство биоценоза и его неживой среды обитания; при этом основой биогеоценоза является биоценоз. Понятия экосистемы и биогеоценоза внешне сходны, но, в действительности, они различны. Иначе говоря, любой биогеоценоз – это экосистема, но не любая экосистема – биогеоценоз .
Структура экосистемы
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистеме возможны только за счет постоянного притока высокоорганизованной энергии. Основным первичным источником энергии на Земле является солнечная энергия.
В экосистемах наблюдается постоянный поток энергии , которая переходит из одной формы в другую.
Фотосинтезирующие организмы переводят энергию солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Эти организмы являются производителями, или продуцентами органического вещества. В большинстве случаев функции продуцентов в экосистемах выполняют растения.
Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности в любой форме потребляются организмами, разрушающими мертвое органическое вещество до неорганических веществ – редуцентами , или деструкторами . К редуцентам относятся различные животные (как правило, беспозвоночные), грибы, прокариоты:
– некрофаги – трупоеды;
– копрофаги (копрофилы, копротрофы) – питаются экскрементами;
– сапрофаги (сапрофиты, сапрофилы, сапротрофы) – питаются мертвым органическим веществом (опавшими листьями,линочными шкурками); к сапрофагам относятся:
– ксилофаги (ксилофилы, ксилотрофы) – питаются древесиной;
– кератинофаги (кератинофилы, кератинотрофы) – питаются роговым веществом;
– детритофаги – питаются полуразложившимся органическим веществом;
– окончательные минерализаторы – полностью разлагают органическое вещество.
Продуценты и редуценты обеспечивают круговорот веществ в экосистеме: окисленные формы углерода и минеральных веществ превращаются в восстановленные и наоборот; происходит превращение неорганических веществ в органические, а органических – в неорганические.
Пищевые цепи
При последовательной передаче энергии от одних организмов к другим образуются пищевые (трофические) цепи .
Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов, называются пастбищные цепи , или цепи выедания . Отдельные звенья пищевых цепей называются трофические уровни . В пастбищных цепях выделяют следующие уровни:
1-й уровень – продуценты (растения);
2-й уровень – консументы первого порядка (фитофаги);
3-й уровень – консументы второго порядка (зоофаги);
4-й уровень – консументы третьего порядка (хищники);
Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с редуцентов, называются детритные цепи . Детритные цепи являются основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества, произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов (например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, экосистемы почвы). В этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в мертвом органическом веществе.
Органическое вещество, находящееся на каждом трофическом уровне, может потребляться различными организмами и различными способами. Один и тот же организм может относиться к разным трофическим уровням. Таким образом, в реальных экосистемах пищевые цепи превращаются в пищевые сети .
Ниже приведен фрагмент пищевой сети смешанного леса.
Продуктивность трофических уровней
Количество энергии, проходящее через трофический уровень на единице площади за единицу времени, называется продуктивностью трофического уровня . Продуктивность измеряется в ккал/га·год или других единицах (в тоннах сухого вещества на 1 га за год; в миллиграммах углерода на 1 кв. метр или на 1 куб. метр за сутки и т. д.).
Энергия, поступившая на трофический уровень, называется валовой первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом (для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности (метаболические затраты, илизатраты на дыхание ), часть – на образование отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы . Часть энергии, затраченная на прирост биомассы, может быть потребленаконсументами следующего трофического уровня.
Энергетический баланс трофического уровня может быть записан в виде следующих уравнений:
(1) валовая первичная продуктивность = дыхание + опад + прирост биомассы
(2) рацион = дыхание + отходы жизнедеятельности + прирост биомассы
Первое уравнение применяется по отношению к продуцентам, второе – по отношению к консументам и редуцентам.
Разность между валовой первичной продуктивностью (рационом) и затратами на дыхание называется чистой первичной продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена консументами следующего трофического уровня, называется вторичной продуктивностью рассматриваемого трофического уровня.
При переходе энергии с одного уровня на другой часть ее безвозвратно теряется: в виде теплового излучения (затраты на дыхание), в виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии постоянно уменьшается при переходе с одного трофического уровня на последующий. В среднем на данный трофический уровень поступает ≈ 10 % энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень; эта закономерность называется правилом «десяти процентов», или правилом экологической пирамиды . Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4-5 звеньев), например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от поступившей на первый уровень.
Динамика экосистем
В формирующихся экосистемах на образование вторичной продукции расходуется лишь часть прироста биомассы; в экосистеме происходит накопление органического вещества. Такие экосистемы закономерно сменяются другими типами экосистем. Закономерная смена экосистем на определенной территории называется сукцессия . Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес .
Различают следующие формы сукцессий:
– первичные – возникают на ранее незаселенных территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы, первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными сообществами ;
– вторичные – возникают в нарушенных местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках);
– обратимые – возможен возврат к ранее существовавшей экосистеме (например, березняк → гарь → березняк → ельник );
– необратимые – возврат к ранее существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых экосистем;реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от прошлых геологических периодов);
– антропогенные – возникающие под воздействием человеческой деятельности.
Накопление органического вещества и энергии на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются окончательные климаксные сообщества . В климаксныхсообществах весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго.
В деградирующих (зависимых) экосистемах энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их неустойчивость.
Антропогенные экосистемы
К основным типам антропогенных экосистем относятся агробиоценозы и промышленные экосистемы.
Агробиоценозы – это экосистемы, созданные человеком для получения сельскохозяйственной продукции.
В результате севооборотов в агробиоценозах обычно происходит смена видового состава растений. Поэтому при описании агробиоценоза дается его характеристика на протяжении нескольких лет.
Особенности агробиоценозов:
– обедненный видовой состав продуцентов (монокультура);
– систематический вынос элементов минерального питания с урожаем и необходимость внесения удобрений;
– благоприятные условия для размножения вредителей в связи с монокультурой и необходимость применения средств защиты растений;
– необходимость уничтожения сорняков – конкурентов культурных растений;
– сокращение числа трофических уровней в связи с обедненностью видового разнообразия; упрощение цепей (сетей) питания;
– невозможность самовоспроизведения и саморегуляции.
Для поддержания устойчивости агробиоценозов необходимы дополнительные затраты энергии. Например, в экономически развитых странах для производства одной пищевой калории затрачивается 5-7 калорий энергии ископаемого топлива.
Промышленные экосистемы – это экосистемы, формирующиеся на территории промышленных предприятий . Промышленные экосистемы характеризуются следующими особенностями:
– высокий уровень загрязненности (физические, химические и биологические загрязнения);
– высокая зависимость от внешних источников энергии;
– исключительная обедненность видового разнообразия;
– неблагоприятное влияние на смежные экосистемы.
Для контроля за состоянием антропогенных экосистем используются экологические знания.
На первом этапе работы необходима комплексная инвентаризация (паспортизация) антропогенных экосистем. Полученные данные необходимо проанализировать, выявить состояние экосистемы, степень ее устойчивости. В ряде случаев необходимо поставить эксперименты, спланированные для выявления действия комплекса факторов.
На следующем этапе ведется построение комплексных моделей, объясняющих имеющееся состояние экосистемы и служащих для прогнозирования изменений. Вырабатываются и исполняются рекомендации по повышению устойчивости экосистем. Постоянно ведется корректировка управления деятельностью человека.
На заключительном этапе работы планируется и осуществляется система наблюдений за состоянием экосистемы – экологический мониторинг (от англ. monitor – подстерегающий). При осуществлении экологического мониторинга используются физико-химические измерительные методы, а также методы биотестирования и биоиндикации.
Биотестирование – это контроль за состоянием среды с помощью специально созданных тест–объектов . Тест–объектами могут служить культуры клеток, тканей, целостные организмы. Например, выведен специальный сорт табака, на листьях которого при повышенном содержании озона образуются некротические пятна.
Биоиндикация – это контроль за состоянием среды с помощью обитающих в ней организмов. В этом случае в качестве тест–объектов используется видовой состав фитопланктона, спектр морфологических типов лишайников. Например, видовой состав травянистых растений может служить для индикации эрозии почв. На почвах, не затронутых эрозией, или слабосмытых почвах произрастают: костер безостый, клевер луговой. На смытых почвах произрастают: ястребинка волосистая, мать-и-мачеха.
Для обнаружения тяжелых металлов используется физико-химический анализ тканей организмов, избирательно накапливающих различные металлы. Например, подорожник избирательно накапливает свинец и кадмий, а капуста избирательно накапливает ртуть.
20. экология как научная основа рационального природопользования и охраны природы ЭКОЛОГИЯ (от греч. "oikos" - дом, жилище, местопребывание и...логия), - наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин "экология" предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества,экосистемыибиосферав целом. С середине XX в. в связи с усилившимсянегативным воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин "экология" - более широкий смысл. Предметом исследования экологии являются биологические макросистемы (популяции,биоценозы,экосистемы) и их динамика во времени и пространстве. Из содержания и предмета исследований экологии вытекают и её основные задачи, которые могут быть сведены к изучению динамики популяций, к учению обиогеоценозахи их системах. Структура биоценозов, на уровне формирования которых происходит освоение среды, способствует наиболее экономичному и полному использованию жизненных ресурсов. Поэтому главная теоретическая и практическая задача экологии заключается в том, чтобы вскрыть законы этих процессов и научиться управлять ими в условиях неизбежной индустриализации и урбанизациипланеты. Но, согласно исследованиямЛ. К. Яхонтовойи В. П. Зверева, "...указанным аспектом экологии нельзя ограничиться, поскольку понятие среды обитания подразумевает сложную природно-техническую систему, отнюдь не только биологическую, но не в меньшей степени также геолого-минеральную и технолого-минеральную, связанную с результатами технологической деятельности общества. Защита среды обитания от последствий деятельности человека приобретает первостепенное значение, а изучение техногенного минералообразования имеет особое значение в решении задач охраны окружающей среды на территориях горно-промышленных комплексов. Техногенная минерализация является бесспорным индикатором многих процессов, наносящих ущерб не только окружающей среде (повышенная концентрация токсичных веществ в водах, засоленность грунтов, присутствие в строениях и конструкциях минерализованных растворов, интенсивная коррозия металлов и пр.), но и здоровью людей, живущих в рудных районах" (Яхонтова Л. К., Зверева В. П., 2000). С 70-х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические,географические,геологическиеи другие аспекты (напр., - экология города, техническая экология, экологическая этика, экология проведения геологоразведочных и горнодобывающих работ и др.). В этом смысле говорят об "экологизации" современной науки. Экологическое направление стало углубленно развиваться и в геологии (эклогическая геология).
Главная теоретическая и практическая задача экологии - раскрыть общие закономерности организации жизни и на этой основе разработать принципы рационального использования природных ресурсов в условиях все возрастающего влияния человека на биосферу. Экологическая ситуация в современном мире становится всё более далека от благополучной, что связано с непомерной жаждой потребления "цивилизованного" человека. Взаимодействие человеческого общества и Природы стало одной из важнейших проблем современности, поскольку положение, которое складывается в отношениях человека с природой, часто становится критическим: исчерпываются запасы пресной воды и полезных ископаемых (нефти, газа, цветных металлов и др.), ухудшается состояние почв, водного и воздушного бассейнов, происходит опустыниваниеогромных территорий, усложняется борьба с болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур. Антропогенные изменения затронули практически всеэкосистемыпланеты, газовый состав атмосферы, энергетический балансЗемли. Это означает, что деятельность человека вступила в противоречие с Природой, в результате чего во многих районах мира нарушилось ее динамическое равновесие. Для решения этих глобальных проблем и прежде всего проблемы интенсификации и рационального использования, сохранения и воспроизводства ресурсов биосферы экология объединяет в научном поиске усилия биологов и микробиологов,геологови географов, придает эволюционному учению, генетике, биохимии и геохимии их истинную универсальность. В круг проблем экологии включены также вопросы экологического воспитания и просвещения, морально-этические, философские и даже правовые вопросы. Следовательно, экология становится из науки первоначально биологической - наукой комплексной и социальной. Экологическая ситуация в современном мире становится всё более далека от благополучной, что связано с непомерной жаждой потребления "цивилизованного" человека. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали к жизни ряд общественно-политических движений ("Зеленые", "Гринпис", "Всеевропейская экологическая сеть" и мн. др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и за сохранение или восстановление жизнеспособных природных экосистем. За борьбу с негативными последствиями научно-технического "прогресса", ставшими в своей совокупности одной из главных глобальных угроз человечеству и жизни на Земле.
1. Черты и особенности биогеоценоза.
Природные комплексы, в которых полностью сформировалась растительность, и которые могут существовать сами по себе, без вмешательства человека, а если человек или что-то другое, нарушит их, то они будут восстанавливаться, причем по определенным законам. Такие природные комплексы и есть биогеоценозы. Самые сложные и важные природные биогеоценозы – лесные. Ни в одном природном комплексе, ни в одном типе растительности эти взаимосвязи не выражены так резко и так многогранно, как в лесу.
Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии …".
В этом определении отражаются все сути биогеоценоза, черты и особенности, присущие только ему:
Биогеоценоз должен быть однородным по всем параметрам: живого и неживого вещества: растительности, животному миру, почвенному населению, рельефу, почвообразующей породе, свойствам почвы, глубине и режимам грунтовых вод;
Каждому биогеоценозу присуще наличие особого, только ему присущего типа обмена веществ и энергии,
Всем компонентам биогеоценоза свойственно единство жизни и ее среды, т.е. особенности и закономерности жизнедеятельности биогеоценоза определяются средой его обитания, таким образом, биогеоценоз представляет собой географическое понятие.
Кроме того, каждый конкретный биогеоценоз должен:
Быть однородным по своей истории;
Быть достаточно долговременным сложившимся образованием;
Ясно отличаться по растительности от соседних биогеоценозов и эти отличия должны быть закономерными и экологически объяснимыми.
Примеры биогеоценозов:
Дубняк разнотравный на подножье делювиального склона южной экспозиции на горной буро-лесной среднесуглинистой почве;
Луг злаковый в лощине на суглинистых оторфованных почвах,
Луг разнотравный на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой среднесуглинистой почве,
Лиственничник лишайниковый на Al-Fe-гумусово-подзолистых почвах,
Лес смешанный широколиственный с лиановой растительностью на северном склоне на бурых лесных почвах и др.
Биогеоценоз – это вся совокупность видов и вся совокупность компонентов неживой природы, определяющих существование данной экосистемы с учетом неизбежного антропогенного воздействия".
Область знаний о биогеоценозах называется биогеоценологией. Чтобы управлять природными процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же обобщает, синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями.
2.Определение биогеоценоза
"Биогеоценоз – это участок земной поверхности, на котором в тесном взаимодействии развиваются: однородная по составу и производительности растительность, однородный комплекс животных и микроорганизмов, однородная по физико-химическому составу почва; поддерживается однородная газовая и климатическая ситуация, устанавливается одинаковый материально-энергетический обмен между всеми составляющими биогеоценоза" (В.Н. Сукачев).
3. Компонентный состав биогеоценоза
Составные части биогеоценоза – материальные тела (компоненты биогеоценоза). Их делят на 2 группы:
1.Живые (биотические, биоценоз)
2.Косные (абиотическое вещество, сырье) – экотоп, биотоп.
К ним относят углекислый газ, воду, кислород и др.
Биотические компоненты биогеоценоза:
1.Продуценты
2.Консументы
3.Редуценты (детритоядные, деструкторы органических веществ).
Продуценты – организмы, продуцирующие (синтезирующие) органические вещества из неорганических (зеленые растения).
Консументы – организмы, потребляющие готовые органические вещества. Первичные консументы – травоядные. Вторичные консументы – плотоядные.
Редуценты – организмы, разлагающие органические вещества до конечных продуктов распада (бактерии гниения и брожения).
В биогеоценозе устанавливается экологический гомеостаз – динамическое равновесие между всеми компонентами биогеоценоза.
Периодически происходит экологическая сукцессия - закономерная смена сообществ в биогеоценозе.
Существует несколько классификаций биогеоценозов.
I.1. Сухопутные,Пресноводные,2. Водные,Морские
II.По географической зоне:
1.Лесные,2.Болотные,3.Степные, 4.Луговые,5.Тундровые и т.д.
III.Лобачев в 1978 г. выделил биогеоценозы:
1)Природные 2)Сельские (агроценозы)
3)Урбаноценозы (городские, промышленные)
4.Границы между биогеоценозами.
Конфигурация и границы биогеоценоза определяются, по Сукачеву, границами, .свойственного ему фитоценоза, как автотрофной базы его, физиономически более отчетливо, чем другие компоненты, выражающие его в пространстве.
Горизонтальные границы между биогеоценозами, как и между растительными сообществами, по утверждению Ж. Леме (1976), бывают резкими, особенно в условиях вмешательства человека, но они могут быть и расплывчатыми, как бы размазанными в случае взаимопроникновения компонентов соседствующих биогеоценозов.
Б. А Быков (1970г) различает следующие типы границ между растительными сообществами и, следовательно, между биогеоценозами
а) резкие границы наблюдаются при резком различии в смежных ценозах экологических условий или при наличии доминантов, обладающих мощными средообразующими свойствами;
б) мозаичные границы в отличие от резких характеризуются включением в переходную полосу смежных ценозов их отдельных фрагментов, образующих своего рода комплексность;
в) каемчатые границы - когда в полосе контакта смежных ценозов развивается узкая кайма ценоза, отличающегося от обоих из них;
г) диффузные границы между смежными ценозами характеризуются постепенной пространственной сменой видового состава в зоне контакта при переходе одного в другой
Вертикальные границы биогеоценоза, как и горизонтальные, определяются по размещению живой растительной биомассы фитоценоза в пространстве – верхняя граница определяется максимальной высотой надземных органов растений - фототрофов - над поверхностью почвы, нижняя-максимальной глубиной проникновения корневой системы в почву.
При этом в древесно-кустарниковых биогеоценозах вертикальные границы, как пишет Т. А. Работнов (1974а), не изменяются в течение вегетационного периода, в травяных же биогеоценозах (луговых, степных и т. п.) они варьируют по сезонам, так как происходит то нарастание травостоя, то снижение его, то полное отчуждение на сенокосах и пастбищах,. лишь нижние границы их не подвергаются сезонным изменениям.
5.Агробиогеоценоз
Агробиогеоценоз (агро - поле, пашня, био - жизнь, гео - земля) - это природный комплекс, преобразованный человеком для посева (посадки) и выращивания культурных, реже - диких травянистых растений.. К агробиогеоценозам относят экосистемы закрытого грунта (теплицы, парники, оранжереи), предназначенные для выращивания овощей, цветов и других травянистых растений. Близки к агро- биогеоценозам лесные культурбиогеоценозы (лесные полосы, живые изгороди).
Центральное звено агробиогеоценоза - агрофитоценоз. Большинство современных фитоценологов и экологов под агрофитоценозом подразумевают растительное сообщество, созданное человеком при помощи посева или посадки возделываемых растений. Компонентами агрофитоценоза служат высеянные (высаженные) растения, сорняки, водоросли, грибы, иногда мхи.
Б. М. Миркин, Г. 3. Розенберг и JI. Г. Наумова подчеркивают, что агрофитоценоз - не конкретный посев, а вся ротация культур в севообороте в пределах однородного участка. При смене севооборота меняется и агрофитоценоз. Агрофитоценозы бывают однолетние, например посев пшеницы, или многолетние - посевы многолетних трав, посадки малины, яблони и др.В соответствии с первым, классическим определением биогеоценоза, данным В. Н. Сукачевым, агробиогеоценоз, по М. В. Маркову, представляет собой совокупность однородных явлений (атмосферы, горной породы, гидрологических условий, почвы, растительности, животного мира и микроорганизмов) на известном протяжении земной поверхности, в данном конкретном случае - полевой площади.
6.Биогеоценоза и экосистема: различие
Экосистема, по А. Тенсли, – «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т. е. факторов местообитания в широком смысле». Для экосистем характерен разного рода обмен не только между организмами, но и между организмами и средой их обитания, иначе называемый круговоротом веществ. Эти же качества присущи и биогеоценозу.
Различия между экосистемой и биогеоценозом можно свести к следующим положениям:
1) биогеоценоз - понятие территориальное, относится к конкретным участкам суши и имеет определенные границы, совпадающие с границами фитоценоза. Характерная особенность биогеоценоза, на которую указывают Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.Н. Тюрюканов (1966) – через территорию биогеоценоза не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница.
Понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза; оно применимо к биологическим системам разной сложности и размеров; экосистемы часто не имеют определенного объема и строгих границ;
2) в биогеоценозе органическое вещество всегда продуцируют растения, поэтому основной компонент биогеоценоза – фитоценоз;
В экосистемах органическое вещество не всегда создается живыми организмами, нередко поступает извне.
(приносится течением – озеро, море; вносится человеком – сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками – растительные остатки на эродированных склонах гор).
3) биогеоценоз потенциально бессмертен;
Существование экосистемы может закончиться с прекращением прихода в нее вещества или энергии.
4) экосистема может быть и наземным и водным образованием;
Биогеоценоз всегда наземная или мелководная экосистема.
5) – в биогеоценозе всегда должен быть единый эдификатор (эдификаторная группировка или синузия), определяющий всю жизнь и строй системы.
В экосистеме их может быть несколько.
На ранних стадиях развития экосистема склона – это будущий лесной ценоз. Она состоит из группировок организмов с разными эдификаторами и довольно неоднородными условиями среды. Лишь в будущем на одну и ту же группировку могут оказывать влияние не только её эдификатор, но и эдификатор ценоза. И второй будет основным.
Таким образом, не каждая экосистема является биогеоценозом, но каждый биогеоценоз – экосистема
7.Типы экосистем по размерам
· микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.);
· мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.);
· макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец,
· глобальная экосистема, или экосфера – совокупность всех экосистем мира (биосфера Земли).
8.Структура биогеоценоза
Важный принцип организации биогеоценоза состоит в объединении продуцентов, консументов и редуцентов в цепи питания, или трофические (от лат. trophe – питание) цепи.
Цепи питания – это цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; каждое предыдущее звено цепи является пищей для последующего. Выпадение хотя бы одного звена в сложной пищевой цепи приводит к нарушению трофических связей.
Существуют разные уровни цени питания. Это так называемые трофические (пищевые) уровни. Трофический уровень – одно звено в цепи питания, которое может быть или продуцентом, или консументом, или редуцентом.
Пищевые (трофические) цепи можно подразделить на пастбищные и детритные.Пастбищные и детритные пищевые цепи чаще всего представлены в биогеоценозах совместно, но почти всегда одни из них преобладают над другими.
9.Видовая структура биогеоценоза
Под видовой структурой биогеоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций.
Организмы разных видов обладают неодинаковыми требованиями к среде, поэтому в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются в этом плане от других видов, то этот вид вследствие конкуренции выпадает из сообщества и входит в другой, соответствующий ему биогеоценоз. Другими словами, в каждом биогеоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов.
10.Пространственная структура биогеоценоза
Эта структура биогеоценоза определяется прежде всего сложением фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры, или ценоэлементы. К основным ценоэлементам относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые - горизонтальное расчленение фитоценозов.
Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, - количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше них приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями менее требовательными к свету; травянистый покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.
Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие - в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.)
Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении - мозаичность - свойственна практически всем биогеоценозам. Мозаичность выражается наличием в бигеоценозе различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими признаками и свойствами.
Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах биогеоценозов и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).
11. Функциональная структура биогеоценоза
Типы взаимоотношения между ценопопуляциями и отдельными живыми компонентами внутри БГЦ очень разнообразны. В целом они базируются на двух этапах (М.П. Акимов, 1959):
1. Питании, как таковом;
2. Основанном на этом важнейшем компоненте образовании - последовательно взаимосвязанных ценокомплексов автотрофных, биотрофных и сапотрофных ценопопуляций и их ценотических сочетаний(групп), иначе называемых биоценозом. Биоценоз-это единая подсистема внутри БГЦ, которая определяет функциональную структуру БГЦ в целом и стабильность его как целостной биокосной системы.
Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов взаимоотношений:
Взаимополезные: симбиоз, мутуализм
Полезнонейтральные (комменсализм): нахлебничество, квартирантство, сотрапезничество
Взаимовредные: антагонизм, конкуренция
Нейтральновредные: аменсализм
Нейтральные (нейтрализм)
В целом большинство взаимоотношений живых существ являются антагонистическими и они ведут с одной стороны к образованию экологических ниш, к территориальным, временным и конституциональным разобщениям. С другой стороны это ведет к подбору и формированию популяционно-видового состава в биогеоценозе.
Функциональными структурными единицами внутри биогеоценоза являются: 1. Пищевые (кормовые) цепи и сети; 2. Консорции.
12.Видовое разнообразие биогеоценоза и факторы, влияющее на него
Видовое богатство и видовая насыщенность зависят от многих факторов, в первую очередь от условий существования фитоценоза. Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являютсятемпература, влажность и наличие пищевых ресурсов. Чем богаче, т.е. чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза. Чем сильнее для большинства видов условия произрастания отклоняются от оптимума, тем беднее и менее продуктивно сообщество, но зато тем характернее для него слагающие его биологические виды и тем многочисленней семьи организмов этих видов (Гиляров, 1980).
Самые богатые по видовому составу биоценозы тропических лесов, с разнообразным животным миром. В них трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Наиболее бедны видами биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям.
2. Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почвв пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. Видовое разнообразие фитоценозов разных экотопов может различаться в десятки раз.
3. Видовое разнообразие взаимосвязано и с разнообразием условий конкретной среды обитания, т.е. в пределах экотопа. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.
4. Есть и другое обстоятельство, определяющее видовую насыщенность и видовое богатство: возраст данного фитоценоза, т. е. продолжительность времени, в течение которого растения, входящие в состав фитоценоза, сживались друг с другом. Молодые, только начинающие развиваться ценозы – бедны видами по сравнению со зрелыми, или климаксными, сообществами.
Чем «старше» фитоценоз, тем при прочих равных условиях большее число видов входит в его состав, а чем «моложе» - тем меньше. А возраст фитоценоза в свою очередь зависит от возраста той территории (или акватории), где он расположен.
5. Сказывается и воздействие человека, и степень изменения среды самим сообществом (максимальная в лесах и минимальная в пустынях)
13.Доминанты, предоминанты и второстепенные виды
Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. В связи с этим в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Эти виды называются доминирующими или доминантами. Они занимают ведущее, господствующее, положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, дубрава или дубняк, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов.
Виды зооценоза, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.
"Второстепенные" виды – малочисленные и даже редкие тоже очень важны в сообществе. Их присутствие – это гарантия устойчивого развития сообществ.
Среди доминантов есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами. Как правило, эдификаторами служат растения – ель, сосна, ковыль, и лишь изредка – животные (сурки).
14.Эдификаторы, суб- или со- эдификаторы, ассектаторы
Эдификаторам (лат. – «строители») принадлежат главные средообразующие функции фитоценоза. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими во многом определяются особенности биоценоза. Эдификаторы всегда доминанты, но доминанты не всегда эдификаторы.
Сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов. Эдификаторов обычно немного.
В сообществах нередко несколько пород, выполняющих большие средообразующие функции, одна или две из них являются главными эдификаторами, а остальные несколько уступают главным. Они – со-эдификаторы.Господствующие виды во второстепенных ярусах и обладающих сильными эдификаторными свойствами являются субэдификаторами.
Ассектаторы – оказывают малое влияние на среду внутри сообщества. Это виды-спутники, большинство из них – второстепенные по представленности в ценозе. Как правило, у каждого вида, обладающего сильными средообразующими функциями, т.е. у мощных эдификаторов, формируются собственные свиты видов-спутников.
Следует различать детерминанты – это виды, доля которых во флористическом составе фитоценоза невысока, но они и в малом количестве проявляют присущие им эдификаторные функции
15.Типы динамики биогеоценозов
Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни.
Постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если разрушение биоценоза вызвано, например, ураганом, пожаром или рубкой леса, то восстановление исходного биоценоза происходит медленно.
Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы.
Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.
Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие - к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон - от тундры до влажных тропических лесов.
Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав
16.Флуктуация: определение и типы
Флюктуации – это обратимые изменения в фитоценозе, при которых основные компоненты сохраняются, хотя бы в латентном состоянии.По Т.А. Работнову, они могут вызываться погодичными изменениями метеорологических и гидрологических условий и антропогенным воздействием.
По степени выраженности различают три типа флюктуаций:
· а) скрытые, обнаруживающиеся лишь при точных учетах и не имеющие существенного значения для жизни фитоценозов;
· б) краткосрочные – длительностью 1-2 года, изменения в соотношении компонентов и в продукции;
· в) дигрессионно-демутационные – более продолжительные (3-10 лет), вызываемые более глубокими изменениями условий и обязательно сопровождающиеся массовым отмиранием одного или нескольких видов и соответственно разрастанием видов-эксплерентов, но при котором флористический состав оказывается устойчивым.
17. Сукцессии. Типы сукцессий
Сукце́ссия- последовательная закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества и т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека. Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
по обратимости (обратимые и необратимые),
по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
по происхождению (первичные и вторичные),
по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
по антропогенности (антропогенные и природные),
по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).
Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.
18.Первичные сукцессии
Первичная сукцессия - это процесс формирования и развития экосистемы на незаселенном месте: голые скалы, песчаные дюны, отвалы пустой породы у шахт икарьеров, насыпи
Голый камень мало пригоден для жизни. Семена с трудом находят место, пригодное для закрепления и прорастания, а если даже они и прорастут, то всходы, скорее всего погибнут из-за действия ветра и солнца, из-за нехватки воды. Только мох может расти в подобных условиях. Его крошечные споры закрепляются в мельчайших трещинах. Он улавливает частицы породы и гумуса, приносимые водой или ветром. При засухе мох переходит в неактивное состояние покоя: не развивается, но и не гибнет. Малейшее увлажнение влечет за собой его рост, а на поверхности скалы нарастает ковер мха. Постепенно начинает накапливаться почва. Вместе с моховым покровом она обеспечивает место для поселения семенных растений, причем мох удерживает воду, нужную для прорастания семян. Крупные растения, в свою очередь, накапливают и образуют почву, разрушая скалу своими корнями. Наконец, слой почвы оказывается достаточным для развития кустарников и деревьев. Их опадающие листья и ветви не дают расти мхам и другим мелким видам, начавшим первичную сукцессию. На первоначально голой скале мхи сменяются травами, а затем и лесом. Первичная сукцессия - от стадии голой скалы и до климакса (зрелого леса) может длиться многие сотни лет.
Среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии (природная экосистема). Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Примеры: сосновый лес, горная долина. Учение о биогеоценозе разработано Владимиром Сукачёвым в 1942 году . В зарубежной литературе - малоупотребимо. Ранее также широко употреблялось в немецкой научной литературе.
Биогеоценоз и экосистема
Свойства
Основные показатели
- Видовой состав - количество видов, обитающих в биогеоценозе.
- Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.
В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.
- Биомасса
- количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на:
- биомассу продуцентов
- биомассу консументов
- биомассу редуцентов
- Продуктивность
- Устойчивость
- Способность к саморегуляции
Пространственные характеристики
Переход одного биогеоценоза в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы биогеоценоза могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща биогеоценоза не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры - био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности биогеоценоза введено понятие биогеоценотических парцелл. Как и биогеоценоз в целом, это понятие комплексное, так как в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера .
Механизмы устойчивости биогеоценозов
Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:
- достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.
- богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.
- многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.
- средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.
- направление антропогенного воздействия.
Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.
Формы существующих взаимоотношений между организмами в биогеоценозах
Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов взаимоотношений:
Литература
- Разумовский С. М. Закономерности динамики биогеоценозов: Избр. труды. - М.: KMK Scientific Press, 1999.
- Цветков В. Ф. Лесной биогеоценоз / В. Ф. Цветков. 2-е изд. Архангельск, 2003. 267 с.
Ссылки
.
|
||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Биогеоценоз
Наташа знала, что ей надо уйти, но она не могла этого сделать: что то сжимало ей горло, и она неучтиво, прямо, открытыми глазами смотрела на князя Андрея.«Сейчас? Сию минуту!… Нет, это не может быть!» думала она.
Он опять взглянул на нее, и этот взгляд убедил ее в том, что она не ошиблась. – Да, сейчас, сию минуту решалась ее судьба.
– Поди, Наташа, я позову тебя, – сказала графиня шопотом.
Наташа испуганными, умоляющими глазами взглянула на князя Андрея и на мать, и вышла.
– Я приехал, графиня, просить руки вашей дочери, – сказал князь Андрей. Лицо графини вспыхнуло, но она ничего не сказала.
– Ваше предложение… – степенно начала графиня. – Он молчал, глядя ей в глаза. – Ваше предложение… (она сконфузилась) нам приятно, и… я принимаю ваше предложение, я рада. И муж мой… я надеюсь… но от нее самой будет зависеть…
– Я скажу ей тогда, когда буду иметь ваше согласие… даете ли вы мне его? – сказал князь Андрей.
– Да, – сказала графиня и протянула ему руку и с смешанным чувством отчужденности и нежности прижалась губами к его лбу, когда он наклонился над ее рукой. Она желала любить его, как сына; но чувствовала, что он был чужой и страшный для нее человек. – Я уверена, что мой муж будет согласен, – сказала графиня, – но ваш батюшка…
– Мой отец, которому я сообщил свои планы, непременным условием согласия положил то, чтобы свадьба была не раньше года. И это то я хотел сообщить вам, – сказал князь Андрей.
– Правда, что Наташа еще молода, но так долго.
– Это не могло быть иначе, – со вздохом сказал князь Андрей.
– Я пошлю вам ее, – сказала графиня и вышла из комнаты.
– Господи, помилуй нас, – твердила она, отыскивая дочь. Соня сказала, что Наташа в спальне. Наташа сидела на своей кровати, бледная, с сухими глазами, смотрела на образа и, быстро крестясь, шептала что то. Увидав мать, она вскочила и бросилась к ней.
– Что? Мама?… Что?
– Поди, поди к нему. Он просит твоей руки, – сказала графиня холодно, как показалось Наташе… – Поди… поди, – проговорила мать с грустью и укоризной вслед убегавшей дочери, и тяжело вздохнула.
Наташа не помнила, как она вошла в гостиную. Войдя в дверь и увидав его, она остановилась. «Неужели этот чужой человек сделался теперь всё для меня?» спросила она себя и мгновенно ответила: «Да, всё: он один теперь дороже для меня всего на свете». Князь Андрей подошел к ней, опустив глаза.
– Я полюбил вас с той минуты, как увидал вас. Могу ли я надеяться?
Он взглянул на нее, и серьезная страстность выражения ее лица поразила его. Лицо ее говорило: «Зачем спрашивать? Зачем сомневаться в том, чего нельзя не знать? Зачем говорить, когда нельзя словами выразить того, что чувствуешь».
Она приблизилась к нему и остановилась. Он взял ее руку и поцеловал.
– Любите ли вы меня?
– Да, да, – как будто с досадой проговорила Наташа, громко вздохнула, другой раз, чаще и чаще, и зарыдала.
– Об чем? Что с вами?
– Ах, я так счастлива, – отвечала она, улыбнулась сквозь слезы, нагнулась ближе к нему, подумала секунду, как будто спрашивая себя, можно ли это, и поцеловала его.
Князь Андрей держал ее руки, смотрел ей в глаза, и не находил в своей душе прежней любви к ней. В душе его вдруг повернулось что то: не было прежней поэтической и таинственной прелести желания, а была жалость к ее женской и детской слабости, был страх перед ее преданностью и доверчивостью, тяжелое и вместе радостное сознание долга, навеки связавшего его с нею. Настоящее чувство, хотя и не было так светло и поэтично как прежнее, было серьезнее и сильнее.
– Сказала ли вам maman, что это не может быть раньше года? – сказал князь Андрей, продолжая глядеть в ее глаза. «Неужели это я, та девочка ребенок (все так говорили обо мне) думала Наташа, неужели я теперь с этой минуты жена, равная этого чужого, милого, умного человека, уважаемого даже отцом моим. Неужели это правда! неужели правда, что теперь уже нельзя шутить жизнию, теперь уж я большая, теперь уж лежит на мне ответственность за всякое мое дело и слово? Да, что он спросил у меня?»
– Нет, – отвечала она, но она не понимала того, что он спрашивал.
– Простите меня, – сказал князь Андрей, – но вы так молоды, а я уже так много испытал жизни. Мне страшно за вас. Вы не знаете себя.
Наташа с сосредоточенным вниманием слушала, стараясь понять смысл его слов и не понимала.
– Как ни тяжел мне будет этот год, отсрочивающий мое счастье, – продолжал князь Андрей, – в этот срок вы поверите себя. Я прошу вас через год сделать мое счастье; но вы свободны: помолвка наша останется тайной и, ежели вы убедились бы, что вы не любите меня, или полюбили бы… – сказал князь Андрей с неестественной улыбкой.
– Зачем вы это говорите? – перебила его Наташа. – Вы знаете, что с того самого дня, как вы в первый раз приехали в Отрадное, я полюбила вас, – сказала она, твердо уверенная, что она говорила правду.
– В год вы узнаете себя…
– Целый год! – вдруг сказала Наташа, теперь только поняв то, что свадьба отсрочена на год. – Да отчего ж год? Отчего ж год?… – Князь Андрей стал ей объяснять причины этой отсрочки. Наташа не слушала его.
– И нельзя иначе? – спросила она. Князь Андрей ничего не ответил, но в лице его выразилась невозможность изменить это решение.
– Это ужасно! Нет, это ужасно, ужасно! – вдруг заговорила Наташа и опять зарыдала. – Я умру, дожидаясь года: это нельзя, это ужасно. – Она взглянула в лицо своего жениха и увидала на нем выражение сострадания и недоумения.
– Нет, нет, я всё сделаю, – сказала она, вдруг остановив слезы, – я так счастлива! – Отец и мать вошли в комнату и благословили жениха и невесту.
Сущность понятий экосистема, биогеоценоз
В биологии используются три близких по значению понятия:
Биогеоценоз (греч. «биос» - жизнь, «гео» - земля, «ценос» - общий) - структурная и функциональная элементарная единица биосферы. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Например, озеро, сосновый лес, горная долина (Рис.8.1). Учение о биогеоценозе разработано академикомВладимиром Сукачёвым(Рис.8.10) в1940году.
Биогеоценоз - биоценоз , который рассматривается во взаимодействии с абиотическими факторами, влияющими на него и в свою очередь изменяющимися под его воздействием.Биоценоз имеет синонимсообщество , ему также близко понятиеэкосистема .
Экосистема - группа организмов разных видов, взаимосвязанных между собой круговоротом веществ.
Каждый биогеоценоз - это экосистема, но не каждая экосистема - биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп иэкотоп (факторы неживой природы: климат, почва).Биотоп - это территория, которую занимает биогеоценоз.Экотоп - это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов.Экотоп также состоит изклимата (климатопа) во всех многооразных его проявлениях и геологической среды (почв и грунтов), называемойэдафотопом . Эдафотоп - это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности.
Свойства биогеоценоза:
естественная, исторически сложившаяся система;
система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном уровне;
характерен круговорот веществ;
открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой - Солнце.
Рис.8.1 Биоценоз тропического леса
Рис.8.1а Биоценоз пруда
Основные показатели биогеоценоза:
Видовой состав - количество видов, обитающих в биогеоценозе.
Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.
В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.
Биомасса - количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на (Рис.8.2):
биомассу продуцентов;
биомассу консументов;
биомассу редуцентов
Рис.8.2 Понятие консументы и продуценты
Механизмы устойчивости биогеоценозов
Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:
достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.
богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.
многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.
средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.
направление антропогенного воздействия.
Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.
Список литературы
Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.
Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.
Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.
Вопросы
1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии.
2. Компонентный состав биогеоценоза.
3. Сущность биогеоценоза.
4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведение. Принцип Ле-Шателье.
5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями.
1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии
Человеку в своей повседневности постоянно приходится иметь дело с конкретными участками окружающих его природных комплексов: участками поля, луга, болота, водоема. Любой участок земной поверхности, или природный комплекс, должен рассматриваться как определенное природное единство, где вся растительность, фауна и микроорганизмы, почва и атмосфера тесно взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. С этим взаимосвязями необходимо считаться при всяком хозяйственном использовании природных ресурсов (растительных, животных, почвенных и др.).
Природные комплексы, в которых полностью сформировалась растительность, и которые могут существовать сами по себе, без вмешательства человека, а если человек или что-то другое, нарушит их, то они будут восстанавливаться, причем по определенным законам. Такие природные комплексы и есть биогеоценозы (рис. 1 и 2).
|
|
Именно поэтому особое значение придавалось и придается биогеоценологическим исследованиям лесных систем и термин «биогеоценоз» был предложен академиком В.Н. Сукачевым в конце 30-х гг. 20 в. применительно к лесным экосистемам. Но оно правомерно по отношению к любой природной экосистеме в любом географическом районе Земли.
Определение биогеоценоза по В.Н.Сукачеву (1964: 23) считается классическим – «... это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии …".
В этом определении отражаются все сути биогеоценоза, черты и особенности, присущие только ему:
- биогеоценоз должен быть однородным по всем параметрам: живого и неживого вещества: растительности, животному миру, почвенному населению, рельефу, почвообразующей породе, свойствам почвы, глубине и режимам грунтовых вод;
- каждому биогеоценозу присуще наличие особого, только ему присущего типа обмена веществ и энергии,
- всем компонентам биогеоценоза свойственно единство жизни и ее среды, т.е. особенности и закономерности жизнедеятельности биогеоценоза определяются средой его обитания, таким образом, биогеоценоз представляет собой географическое понятие.
Кроме того, каждый конкретный биогеоценоз должен:
Быть однородным по своей истории;
Быть достаточно долговременным сложившимся образованием;
Ясно отличаться по растительности от соседних биогеоценозов и эти отличия должны быть закономерными и экологически объяснимыми.
Примеры биогеоценозов:
- - дубняк разнотравный на подножье делювиального склона южной экспозиции на горной буро-лесной среднесуглинистой почве;
- - луг злаковый в лощине на суглинистых оторфованных почвах,
- - луг разнотравный на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой среднесуглинистой почве,
- - лиственничник лишайниковый на Al-Fe-гумусово-подзолистых почвах,
- - лес смешанный широколиственный с лиановой растительностью на северном склоне на бурых лесных почвах и др.
Более простое определение: "Биогеоценоз – это вся совокупность видов и вся совокупность компонентов неживой природы, определяющих существование данной экосистемы с учетом неизбежного антропогенного воздействия" . Последнее добавление с учетом неизбежного антропогенного воздействия – дань современности. Во времена В.Н. Сукачева не было необходимости относить антропогенный фактор к основным средообразующим, каковым он является сейчас.
Область знаний о биогеоценозах называется биогеоценологией. Чтобы управлять природными процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же обобщает, синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями.
Объектом изучения биогеоценологии является биогеоценоз .
Предмет изучения биогеоценологии – взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и общие законы, управляющие этими взаимодействиями.
2. Компонентный состав биогеоценозов
Так, растения образуют относительно постоянную структуру биоценоза благодаря своей неподвижности, в то время как животные не могут служить структурной основой сообщества. Микроорганизмы, хотя в большинстве и не прикреплены к субстрату, передвигаются с небольшой скоростью; вода и воздух переносят их пассивно на значительные расстояния.
Животные зависят от растений, поскольку не могут строить органическое вещество из неорганического. Некоторые микроорганизмы (как все зеленые, так и ряд не зеленых) в этом отношении автономны, так как способны к построению органического вещества из неорганического за счет энергии солнечных лучей или энергии, выделяемой при химических реакциях окисления.
Микроорганизмы (микробы, бактерии, простейшие) играют большую роль в разложении мертвых органических веществ до минеральных , т. е. в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным. В структуре наземных биоценозов значительную роль могут играть почвенные микроорганизмы.
Различия (биоморофологические, экологические, функциональные и др.) в особенностях организмов, составляющих эти три группы, настолько велики, что и методы их исследования заметно различаются. Поэтому существование трех отраслей знания – фитоценологии, зооценологии и микробоценологии, изучающих соответственно фитоценозы, зооценозы и микробоценозы, вполне правомерно.
|
|
Биотоп - это экотоп (см. рис. 5), преобразованный биоценозом для «себя». Биоценоз и биотоп функционируют в непрерывном единстве. Размеры биоценоза всегда совпадают с границами биотопа, следовательно, с границами биогеоценоза в целом.
Из всех компонентов биотопа ближе всего к биогенной составляющей части биогеоценоза стоит почва , поскольку ее происхождение напрямую связано с живым веществом. Органическое вещество в почве является продуктом жизнедеятельности биоценоза на разных стадиях трансформации.
Сообщество организмов ограничено биотопом (в случае с устрицами – границами отмели) с самого начала существования.
3. Сущность биогеоценоза
|
|
Вторая сторона сущности отражает мобильность и многофункциональность биогеоценоза. Её можно представить сочетанием радиалей (R) и латералей (L). За этими понятиями скрывается мобильная составляющая биогеоценоза, т.е. биопотоки.
Радиали означают все движущееся в радиальном направлении – из одного яруса (биогеогоризонта) в другой, т.е. по вертикали.
Латерали символизируют все движущееся в пределах яруса (биогоризонта) в боковых направлениях – из одной парцеллы в другую, т.е. по горизонтали. Параметры радиалей и латералей измеряются в единицах, отражающих те или иные процессы.
Стационали создают биогеоценозу дискретность (прерывистость), а радиали и латерали – плавность, сглаженность), т.е. образуют своеобразный континуум круговорота вещества и энергии в пределах ярусов и парцелл ценоза.
Пример «потоков». В экосистемах с доминированием сосудистых растений, (лесные биогеоценозы, луга), наибольшее количество питательных веществ участвует во внутренних циклах, представляющих потоки от почвенных запасов элементов в растения и обратно – из растений в почву.
Внутрисистемный приход включает как жидкие, так и сухие выпадения из атмосферы, а также выветривание из подстилающей горной породы.
Внутрисистемный выход происходит с гидрологическим движением ионов и частиц вещества через почву. При этом имеет место частичная потеря, которая особенно важна для циклов круговорота некоторых химических элементов (S,N).
Характер и мощность внутрисистемных, или внутрибио-геоценотических, потоков определяют общий (интегральный) продукционный потенциал и пространственную структуру биогеоценоза. Этот потенциал обусловлен как собственными особенностями биогеоценоза, так и масштабами и интенсивностью его внешних связей – с соседними (смежными) биогеоценозами и экосистемами других, более высоких рангов.
В природе не бывает совершенно одинаковых биогеоценозов, даже если таковые имеют очень близкий состав компонентов, потому что в разных условиях среды одинаковые компоненты ценозов могут отличаться особенностями выполняемых функций, своими особыми продукционными показателями. Это общий закон мироздания.
4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведимость. Принцип Ле-Шателье
Главными свойствами биоценозов, отличающих их от неживых компонентов, является способность продуцировать живое вещество , обладать саморегуляцией и самовоспроизводимостью . В биоценозе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма (конкуренции) между видами. Для приобретения этих свойств биосистеме требуется время.
Очень важным свойством биоценозов, как всяких биологических материальных систем , является саморегуляция – способность выдерживать высокие отрицательные нагрузки, способность возвращаться в близкое к исходному состояние после существенных нарушений компонентов, структуры, взаимосвязей. Саморегуляция отражает принцип Ле-Шателье.
Согласно принципу Ле-Шателье, биогеоценоз способен поддерживать свое состояние при резких, неблагоприятных для него, воздействиях внешних факторов или возмущениях. При этом он изменяется таким образом, что снижает эффект возмущения и, таким образом, сохраняет свой status quo.
Пример. Восстановление прежнего типа сообщества после пожара, рубки леса, ветровала, вытаптывания и др. Отмечается высокая активность роста и высокая скорость обменных процессов растений, произрастающих в экстремальных условиях.
Поскольку компоненты ценоза находятся друг с другом в постоянном взаимодействии – связаны друг с другом потоками вещества и энергии, то, говоря о равновесии биогеоценоза, следует иметь в виду не статическое, а динамическое равновесие , в первую очередь равновесие потоков вещества и энергии. Если экосистему вывести из состояния динамического равновесия, то она стремится вернуться к нему, используя при этом часть своей внутренней энергии и упорядоченности (упорядоченность – структурная негэнтропия). Если резерва внутренней энергии и негэнтропии хватает, то система возвращается в состояние близкое к исходному. Если ресурсов вещества и энергии недостаточно, то система (биогеоценоз) либо безвозвратно разрушается, либо переходит в новое состояние динамического равновесия, но на значительно более низком энергетическом уровне. При этом говорят, что экосистема деградировала.
ПРИМЕРОМ деградации является распашка и уничтожение естественной растительности на значительных пространствах в зоне сухой степи. Это воздействие резко снижает запасы влаги в почве, способствует ветровой эрозии почв и экосистема переходит в новое состояние с очень низкой биологической продуктивностью. Степные экосистемы сменяются при этом экосистемами пустынь. Некоторые ученые экологи считают, что именно так на месте саванны в Северной Африке примерно 10 тыс. лет назад образовалась пустыня Сахара.
Один из самых характерных примеров невосстановимого разрушения биогеоценозов – горные полигоны, на которых добыча полезных ископаемых ведется открытым способом. Лесные пойменные биогеоценозы, самые продуктивные и разнообразные по видовому составу, превращаются в лунные ландшафты. Уничтожение теплоизоляционного слоя – растительного покрова – на почвах с многолетней мерзлотой тоже приводит к нарушению динамического равновесия и явлению термокарста.
Для всякого биогеоценоза существуют пределы толерантности (устойчивости). Одни более толерантны, или устойчивы, к воздействию внешних возмущающих факторов, другие менее. Но пока мало известно о пределах толерантности естественных экосистем, и среди ученых имеются разногласия. Например, одни говорят, что экосистемы тундры очень неустойчивы и легко уязвимы. Другие, напротив, считают, что самые неустойчивые – экосистемы влажных тропических лесов, а экосистемы тундры не менее устойчивы, чем экосистемы тайги и степи. Толерантность разных экологических систем должна быть изучена как можно скорее, иначе под мощным антропогенным воздействием окажутся как раз наиболее уязвимые экосистемы.
Проблема эта очень сложна тем, что разные экосистемы оказываются в разной степени устойчивыми по отношению к разрушающим факторам.
НАПРИМЕР, колея от трактора на склоне в зоне тайги через 50 лет зарастет и исчезнет, а вот такая же колея в зоне тундры через 50 лет превратится в овраг глубиной до 20-30 м и шириной до 10-20 м.
5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями
Несколько раньше, чем Сукачев разработал представление о биогеоценозе, в 1935 г., английским ботаником А. Тенсли был введен термин «экосистема».
Экосистема, по А. Тенсли, – «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т. е. факторов местообитания в широком смысле». Для экосистем характерен разного рода обмен не только между организмами, но и между организмами и средой их обитания, иначе называемый круговоротом веществ. Эти же качества присущи и биогеоценозу.
Наиболее заметные изменения в состоянии биосферы, нарушения экологического равновесия происходят на уровне биогеоценоза. Поэтому большинство ученых в частности Ю. Одум (1975, 1986) и не считают отличия между понятиями "биогеоценоз" и "экосистема" существенными, ставят знак равенства между приведенными понятиями, подразумевая под экосистемой биоценоз, образующий вкупе с биотопом (экотопом) биогеоценоз. Это оправданно еще и тем, что термин «экосистема» широко применяется в смежных науках, особенно природоохранного содержания.
Однако ряд российских ученых не разделяют этого мнения, видя определенные отличия биогеоценоза от экосистемы.
Выделяют по размерам следующие типы экосистем:
- микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.);
- мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.);
- макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец,
- глобальная экосистема, или экосфера – совокупность всех экосистем мира (биосфера Земли).
Биогеоценозу из перечисленного соответствует среднее положение между микро- и мезоэкосистемой. Он представляет элементарную единицу биосферы; это наименьшая единица, в которой осуществляются в биосфере вещественно-энергетический круговорот. Ни одна из частей биогеоценоза не в состоянии полностью осуществить этот круговорот.
Различия между экосистемой и биогеоценозом можно свести к следующим положениям:
1) биогеоценоз - понятие территориальное , относится к конкретным участкам суши и имеет определенные границы, совпадающие с границами фитоценоза. Характерная особенность биогеоценоза, на которую указывают Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.Н. Тюрюканов (1966) – через территорию биогеоценоза не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница .
- понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза ; оно применимо к биологическим системам разной сложности и размеров; экосистемы часто не имеют определенного объема и строгих границ;
2) в биогеоценозе органическое вещество всегда продуцируют растения, поэтому основной компонент биогеоценоза – фитоценоз ;
В экосистемах органическое вещество не всегда создается живыми организмами, нередко поступает извне.
(приносится течением – озеро, море; вносится человеком – сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками – растительные остатки на эродированных склонах гор).
3) биогеоценоз потенциально бессмертен ;
Существование экосистемы может закончиться с прекращением прихода в нее вещества или энергии.
4) экосистема может быть и наземным и водным образованием;
Биогеоценоз всегда наземная или мелководная экосистема.
5) – в биогеоценозе всегда должен быть единый эдификатор (эдификаторная группировка или синузия), определяющий всю жизнь и строй системы.
В экосистеме их может быть несколько.
На ранних стадиях развития экосистема склона – это будущий лесной ценоз. Она состоит из группировок организмов с разными эдификаторами и довольно неоднородными условиями среды. Лишь в будущем на одну и ту же группировку могут оказывать влияние не только её эдификатор, но и эдификатор ценоза. И второй будет основным.
Таким образом, не каждая экосистема является биогеоценозом, но каждый биогеоценоз – экосистема , полностью соответствующая определению Тенсли.
Иллюстрации биогеоценозов Приморья
|
|
|
|
