(под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных перенатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году . В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития ; начальные этапы онтогенеза изучаются также эмбриологией .

Онтогенез животных

Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Иллюстрация из работы Эрнста Геккеля , на которой демонстрируется теория рекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами еще до возникновения теории эволюции.

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
2. постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление , гаструляцию и первичный органогенез . Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Дробление

Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного : бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного : бластомеры - разной величины, те, которые содержат желток - крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Один из механизмов гаструляции - инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)1 - бластула, 2 - гаструла.

Первичный органогенез

Первичный органогенез - процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки , хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза . Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

1. Прямое развитие - развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.
2. Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) - появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.

См. также

Литература

• Gould, S.J. (1977). Ontogeny and Phylogeny . Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press.

Эмбриогенез
Биология развития
Стадии	Зигота Морула Бластула (Организмы: Диплобласты Триплобласты) Бластоциста Гаструла Нейрула Эмбрион
Процессы	Дробление яйца Бластуляция Гаструляция (деламинация , инвагинация , иммиграция , эпиболия) Нейруляция Органогенез
Зародышевые листки	Эктодерма Энтодерма Мезодерма
Дифференцировка клеток	Бластомер Эмбриобласт Трофобласт Эпибласт Гипобласт

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Онтогенез" в других словарях:

Онтогенез … Орфографический словарь-справочник

онтогенез - (от греч. on,. род. падеж ontos сущее, genesis рождение, происхождение) процесс развития индивидуального организма. В психологии О. формирование основных структур психики индивида в течение его детства; изучение О. главная задача детской… … Большая психологическая энциклопедия

- (от греч. оn, род. падеж ontos сущее и...генез), онтогения, индивидуальное развитие особи, вся совокупность её преобразований от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, начало самостоят, жизни органа вегетативного размножения или деление… … Биологический энциклопедический словарь

- [Словарь иностранных слов русского языка

- (греч.ον, род. падеж o сущее и рождение, происхождение), процесс развития индивидуального организма, в отличие от филогенеза как процесса формирования систематич. группы. Термин «О.» введён в 1866 Э. Геккелем, исходившим при этом из своей … Философская энциклопедия

Развитие, онтогения Словарь русских синонимов. онтогенез сущ., кол во синонимов: 2 онтогения (2) … Словарь синонимов

ОНТОГЕНЕЗ - ОНТОГЕНЕЗ, история индивидуального или «онтогенетического» развития живого^су щества (в отличве от исторического развития его рода или «филогенеза»), охватывающая все процессы морфологических и фнкц. изменений,… … Большая медицинская энциклопедия

Онтогенез - процесс индивидуального развития организма (от его зарождения до смерти). Период онтогенеза от оплодотворения яйцеклетки до выхода молодой особи из яйцевых оболочек или тела матери называется зародышевым, или эмбриональным, развитием (эмбриогенез); после рождения начинается постэмбриональный период.

Изучение наследственности и изменчивости показало, что последовательное развитие признаков организма в онтогенезе происходит под контролем генетического аппарата. На разных стадиях онтогенеза происходит координированная регуляция активности различных генов. Механизмы этой регуляции и конкретная последовательность развертывания генетической программы в онтогенезе различных видов организмов интенсивно исследуются. Доказано, что хотя все клетки одного организма потенциально несут одну и ту же генетическую программу, но, во-первых, по мере развития организма разные его клетки используют разные части этой программы, а во-вторых, на характер работы генов большое влияние оказывают условия внешней, по отношению к клетке и к данному организму, среды.

Основные этапы онтогенеза.

Типы онтогенеза.

1. Прямой (без превращения)
   1. Неличиночный (яйцекладный)

яйцеклетки богаты питательными веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде

1. 1. Внутриутробный

обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом через плаценту, роль провизорных органов

1. Непрямой (с превращением)
   1. Полным: яйцо – личинка – куколка – взрослая особь
   2. Не полным: яйцо – личинка – взрослая особь

Периодизация онтогенеза

1. Общебиологическая (по способности особи осуществлять функцию размножения)
   1. Прогенез
   2. Дорепродуктивный
      1. Эмбриональный

Развитие внутри яйцевых оболочек

Зародыш относительно изолирован от окружающей среды

Наиболее короток у Плацентарных – несколько суток до имплантации бластоцисты в матку

Наиболее долог у птиц и других яйцекладущих

Выход бластоцисты из оболочки – конец эмбрионального периода у Плацнтарных

1. 1. 1. Личиночный

Может длиться от дней или месяцев до нескольких лет (миноги)

Личинка – свободноживущий зародыш. Она имеет временные (провизорные) органы

Период важен для питания и расселения

У человека личиночный период гомологичен периоду развития плода в матке

Некоторые виды достигают половой зрелости на стадии личинки (Аксолотль – личинка амблиомы, способна размножаться)

1. 1. 1. Метаморфоз (превращение)

Личинка превращается в ювенильную (юную) форму

Личиночные (провизорные) органы исчезают, организм перестраивается и появляются органы взрослой жизни

У человека гомологичен родам Когда отбрасываются зародышевые оболочки, изменяется кровообращение, дыхание, гемоглобин и др.

1. 1. 1. Ювенильный

Длится до полового созревания

Происходит интенсивный рост

У млекопитающих и птиц молодь сильно зависит от родителей

1. 1. Репродуктивный

Остановка роста и активное размножение

Вторичные половые признаки

Есть виды, размножающиеся однократно (лосось) и многократно (чем больше помет, тем меньше продолжительность жизни вида)

1. 1. Пострепродуктивный (старение)

Связан со старением, характерно прекращение участия в размножении, устойчивость снижается. Различают внешние признаки старости (снижение эластичности кожи, поседение волос, развитие дальнозоркости) и внутренние (обратное развитие органов, снижение эластичности кровеносных сосудов, нарушение кровоснабжения мозга, деятельности сердца и др.). Все это приводит к снижению жизнеспособности и повышению вероятности гибели.

Существуют десятки гипотез, объясняющие механизмы старения. В настоящее время ученые рассматривают в качестве основных 2 причины старения:

· износ биологических структур вследствие возрастного накопления ошибок в клеточных механизмах под действием мутаций;

· генетически предопределенное разрушение.

1. 1. Смерть

Смерть как биологическое явление – универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении, обеспечить смену поколений и эволюционный процесс. Скорость нарастания и выраженность изменений в процесс старения зависит от генотипа, условий жизни, образа жизни, в т.ч. питания

1. Эмбриологическая (по происходящим процессам)
   1. Дробление
   2. Гаструляция
   3. Гисто- и органогенез
2. Антропологическая
   1. Предзиготный (предэмбриональный)

Период образования и созревания половых клеток

1. 1. Пренатальный (эмбриональный)

Начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением или выходом из яйца. После оплодотворения зигота начинает дробиться, бластомеры постепенно выстраиваются по периферии, образуя однослойный зародыш – бластулу. Затем образуется двухслойный зародыш – гаструла, имеющая эктодерму и энтодерму, первичный рот – бластопор и полость – гастроцель. На следующем этапе закладывается третий слой клеток – мезодерма. Далее из этих пластов клеток образуются ткани и органы, т.е. идет гисто- и органогенез.

1. 1. 1. Начальный – 1 неделя после оплодотворения
      2. Зародышевый (зародыш называют эмбрионом) – со 2ой по 9ую недели после оплодотворения
      3. Плодный (зародыш называют плодом) – с 9ой по 40ую недели
   2. Постнатальный (постэмбриональный)
      1. Новорожденность (1-10 дней). Сложный период адаптации к совершенно новым условиям существования
      2. Грудной (до 1 года). Ребенок вскармливается молоком матери, в котором содержатся помимо питательных веществ, солей и витаминов готовые антитела
      3. Раннее детство (1 -3 года). Ребенок учится нормально ходить, говорить, начинает познавать окружающий мир
      4. Первое детство (4-6 лет). Ребенка интересует все окружающее и он стремится его понять
      5. Второе детство (м 7-12 лет, ж 7-11 лет). Школьный период до полового созревания
      6. Подростковый (м 13-16 лет, ж 12-15 лет). Период наступления полового созревания
      7. Юношеский (м 17-21 год, ж 16-20 лет). Период окончания роста, полового и физического созревания
      8. Первая зрелость (м 22-35 лет, ж 21-35 лет). Наилучший период для деторождения
      9. Вторая зрелость (м 36-60 лет, ж 36-55 лет). Период максимального профессионализма; после 35 лет обнаруживаются изменения некоторых физиологических и биохимических реакций обмена, которые предшествуют инволюции; к концу этого периода происходят изменения, определяющие начало процессов старения и включаются механизмы, обеспечивающие перестройку организма и его адаптацию
      10. Пожилой (м 61-75 лет, ж 56-75 лет). В это период многие люди еще сохраняют достаточную профессиональную трудоспособность, хотя процессы старения продолжают развиваться
      11. Старческий (76-90 лет). Заметно выражены старческие изменения, однако в этом возрасте многие люди сохраняют ясность ума и способность к творческому труду
      12. Долгожители (более 90 лет). До этого последнего периода онтогенеза доживают преимущественно женщины

ОНТОГЕНЕЗ (ontogenesis ; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма, представляющий собой совокупность закономерных, взаимосвязанных, характеризующихся определенной временной последовательностью морфологических, физиологических и метаболических преобразований в организме от момента его обособления как индивидуальности до смерти или прекращения существования в прежнем качестве (напр., в результате деления одноклеточного организма).

Термин «онтогенез» введен в 1866 г. нем. зоологом Геккелем (Е. Haeckel) в связи с формулировкой основного биогенетического закона (см.), согласно к-рому онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза - процесса исторического развития отдельных типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов живых организмов. В соответствии с современными взглядами О. является не только результатом филогенеза (см.), но и его основой, причем сам филогенез предстает как исторический ряд онтогенезов.

О. принято разделять на эмбриональный (зародышевый, пренатальный) и постэмбриональный (после-зародышевый, постнатальный) периоды. Первый охватывает промежуток времени от оплодотворения до рождения (или до выхода из яйцевых оболочек), второй - от рождения до смерти.

Продолжительность каждого периода О. определяется особенностями организмов данного вида, а также действием экологических факторов. Количество питательных веществ, к-рое данный вид животных может использовать для обеспечения начальных этапов развития, зависит от продолжительности эмбрионального периода.

На основании совокупности свойств организма на относительно ранних этапах индивидуального развития, обеспечивающих его приспособительные отношения с окружающей средой, выделяют свободный личиночный, вторичный личиночный и не личиночный типы развития.

Свободный личиночный тип развития - развитие с метаморфозом (см.), или непрямое развитие,-- характеризуется наличием в своем жизненном цикле особой вставочной стадии - личиночной, на протяжении к-рой организм отличается от половозрелой особи и располагает необходимыми приспособлениями для самостоятельного образа жизни (см. Личинки). Переход от личиночной к половозрелой форме называется метаморфозом. Личиночный тип развития характерен для животных, откладывающих яйца с относительно малым количеством питательного материала.

При неличиночном типе развития, называемом также прямым, зародыши длительное время развиваются под покровом яйцевых оболочек, а молодой организм покидает их, будучи способным к самостоятельному добыванию пищи. У нек-рых видов молодая особь после вылупления получает пищу от родителей (напр., яйцекладущие млекопитающие). При не личиночном типе развития организм к моменту выхода его из яйцевых оболочек соответствует по основному плану строения, набору органов и систем половозрелой форме, отличаясь от нее лишь меньшими размерами тела, недоразвитием (гл. обр. в количественном плане) нек-рых систем, включая репродуктивную, и т. д.

Этот тип развития характерен для животных, откладывающих яйца со значительным количеством желтка, заключенные в специальные оболочки (скорлупу, кокон и др.).

О. плацентарных млекопитающих (в т. ч. и человека) имеет ряд особенностей. Ранние этапы О. протекают по типу внутриутробного развития, при к-ром оплодотворенная яйцеклетка (зародыш) развивается внутри материнского организма и питательные вещества в процессе всего эмбриогенеза поступают в зародыш вначале прямо из матки, а затем через плаценту.

Этот тип развития филогенетически наиболее молодой и в наилучшей степени обеспечивает выживание особи.

Внутриутробный период развития человека принято разделять на собственно эмбриональный и плодный периоды. Первый из них занимает первые 7 недель развития. С 8-й недели начинается плодный период, характеризующийся ростом, дальнейшей дифференцировкой органов, становлением их функций и заканчивающийся рождением.

Проблема О. животных в после-зародышевом периоде нашла отражение в теориях роста и созревания организма от момента рождения до наступления половой зрелости. В частности, М. М. Завадовский предложил теорию, указывающую на важность взаимодействия органов в постнатальном развитии и роль желез внутренней секреции в этом процессе. Предложены также теории старения, подчеркивающие роль генетических факторов или указывающих на преимущественную роль в определении темпов старения факторов окружающей среды (см. Геронтология).

Теорию О., связывающую воедино на основе представлений термодинамики процессы оогенеза, эмбрионального и постнатального развития, старения, регенерации, злокачественного роста, предложил А. И. Зотин. В соответствии с этой теорией О. живого организма, являющегося открытой системой, рассматривается в целом как процесс приближения энергетического уровня организма к более вероятному конечному стационарному состоянию, соответствующему переходу живого в неживое и характеризующемуся наименьшими показателями рассеивания энергии. Этот процесс начинается с момента оплодотворения и возможен благодаря предшествующему ему процессу оогенеза, когда будущий организм в виде яйцеклетки, образуемой материнским организмом, за счет его жизнедеятельности приобретает энергетически менее вероятное, но такое состояние, к-рое делает возможным развитие новой особи. Можно сказать, что в ходе оогенеза яйцеклетка приобретает способность обеспечить процесс О. в целом.

Согласно рассматриваемым представлениям, начальные этапы процессов регенерации, заживления ран, злокачественного роста обеспечиваются внутренними ресурсами организма, переходом последнего в энергетически менее вероятное состояние, но отличающееся повышенными пластическими возможностями.

Деление постнатального О. на возрастные периоды отражает изменение морфофункциональных показателей организма во времени после его рождения. Существующие варианты такого деления направлены на обеспечение решения конкретных задач возрастной физиологии и медицины. Наиболее детально разработано деление отрезка О. от момента рождения до достижения состояния половой зрелости. Выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, детства и школьного возраста, пубертатный и зрелый возраст (см. Возраст), а также периоды предстарческих и старческих изменений (см. Старость, старение).

Библиография: Заварзин А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Д., 1967, библиогр.; Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения, М., 1974; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, JI., 1971; Кольцов Н. К. Организация клетки, М.- JI., 1936; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Светлов П. Г. Физиология (механика) развития, т. 1-2, JI., 1978; T о к и н Б. П. Общая эмбриология, М., 1977; УоддингтонК. Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; он же, Основные биологические концепции, в кн.: На пути к теорет. биол., пер. с англ., под ред. Б. JI. Астаурова, т. 1, с. 11, М., 1970; Шмальгаузен И. И. Проблема дарвинизма, JI., 1969; Шмидт Г. А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение, М., 1968; Яблоков А. В. и Юсуфов А. Г. Эволюционное учение, М., 1976.

В. Н. Ярыгин, С. Б. Тарабрин.

Онтогенез - это индивидуальное развитие особи, которое начинается с зиготы и заканчивается ее смертью (или делением). Впервые этот термин был употреблен в науке Э. Геккелем.

Соотношение понятий: индивидуальное и историческое развитие

Все морфологические, биохимические, физиологические и иные признаки проявляются на определенных стадиях онтогенеза и обеспечивают адаптацию и приспособленность организма к условиям внешней среды. Но гораздо ранее все они сформировались у вида в процессе его эволюции и были закодированы в геноме. Онтогенез - это есть закономерный результат продолжительного исторического развития этого вида - филогенеза.

Над данным вопросом изначально трудились несколько ученых, в том числе, зоолог Ф. Мюллер и биолог Э. Геккель (Германия). Сформулированные и установленные ими различного рода обобщения впоследствии получили название биогенетического закона. Согласно ему процесс индивидуального развития любого организма (онтогенез) - это есть относительно непродолжительное и сжатое повторение (иначе рекапитуляция) филогенеза его вида. Практически параллельно с данными разработками в 1910 году А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенезов. Она говорит о том, что эволюция организмов идет на базе наследственных изменений, которые происходят на любой стадии онтогенеза (анаболия, архаллаксис, девиация).

Периоды онтогенеза

Основных периодов существует три:

1. Предзародышевый (проэмбриональный), заключается в гаметогенезе (развитии половых клеток) и последующем оплодотворении.
2. Зародышевый, или эмбриональный. Начинается с того момента, когда образуется зигота и завершается выходом организма из яйцевых оболочек. Он, в свою очередь, подразделяется на стадии: зигота, дробление, гаструляция, гистогенез, первичный, а затем окончательный органогенез. Их общая характеристика дана ниже.
3. Послезародышевый (постэмбриональный), включает развитие после выхода из зародышевых оболочек и продолжается до смерти. В данном периоде выделяют два постнатальных этапа: ранний и поздний.

Некоторые особенности периодизации онтогенеза у млекопитающих и человека

У плацентарных млекопитающих и человека существует деление на дородовой и послеродовой периоды онтогенеза. Первый включает стадию зародыша, которая длится первые 8 недель (на фото) и плодную, на которой организм приобретает характерные черты наружного строения.

Послеродовой период, на основании данных возрастной физиологии и медицины, принято делить на следующие этапы:

• новорожденный;
• грудной возраст;
• дошкольный период;
• школьный период;
• половое созревание.

Опираясь на общебиологические закономерности, можно выделить дорепродуктивную, зрелую и пострепродуктивную стадию в послеродовом периоде. Человек имеет свои исключительные особенности онтогенеза.

Стадия дробления

Оплодотворение - это процесс, в результате которого происходит слияние гамет (двух половых клеток). В ходе него так же осуществляется две функции: половая (комбинирование генов от двух родительских особей) и репродуктивная (возникновение и развитие нового организма).

После оплодотворения в яйцеклетке происходит восстановление двойного набора хромосом. Далее центросома образует веретено деления. Зигота переходит в первую стадию эмбриогенеза - дробление. Под ним подразумевается ряд последовательных делений (митотических), в результате которых идет образование более мелких клеток - бластомеров. В конце концов формируется зародыш. Второе его название - бластула. Это пузырчатое образование, выстроенное одним или несколькими слоями клеток, окружающими полость (бластоцель).

Виды дробления зиготы

Основываясь на положении бластомеров относительно друг друга в пространстве, можно говорить о том, что онтогенез организмов может иметь различный тип дробления:

• радиальное, характерное, например, для ланцетника; борозды деления при нем ориентированы параллельно или перпендикулярно оси яйцеклетки;
• спиральное, отличается от предыдущей нарушением такого соответствия и дочерние бластомеры расположены как бы по спирали; при этом бластула не имеет полости и плоскостей симметрии; например, у моллюсков;
• билатеральное (двустороннесимметричное) дробление отмечается у круглых червей; в формирующейся бластуле есть только одна плоскость симметрии;
• бисимметричное, например, у гребневиков, есть две оси симметрии;
• анархичное деление, как у плоских червей, характеризуется неупорядоченным расположением бластомеров и абсолютным отсутствием плоскости симметрии.

Стадия гаструляции: краткая характеристика

Развитие в онтогенезе (период эмбриогенеза) включает стадию гаструляции, результатом которой является образование гаструлы (двух- или трехслойного зародыша). Первый вариант имеет место у кишечнополостных и губок. Три слоя гаструлы носят название: экто -, энто - и мезодерма. Впервые их описал Х. Пандер (русский эмбриолог и палеонтолог). Данная стадия состоит из двух фаз: на первой образуется двухслойный зародыш, на второй добавляется третий слой. Первый процесс может осуществляться четырьмя способами:

1. Инвагинация, в этом случае стенка бластулы впячивается внутрь зародыша. В результате образуется мешок, состоящий из двух слоев, внутри которого полость (гастроцель).
2. Эпиболия - микромеры, которые быстро делятся, обрастают вокруг макромеров.
3. Иммиграция - перемещение некоторых клеток бластодермы из нескольких или одного места в бластоцель. Из них далее образуется эктодерма.
4. Деляминация. Под данным термином понимается процесс расслоения на внутренний и внешний пласт.

Вторая стадия гаструляции также может происходить несколькими способами: телобластическим, энтероцельным и путем миграции. Первый характерен для всех беспозвоночных, кроме представителей иглокожих. При нем мезодерма образуется из двух или нескольких клеток-телобластов. При энтероцельном способе спинная часть энтодермы выпячивается и отшнуровывается. Миграция первичных клеток эктодермы происходит через утолщение первичной полоски и дальнейшего их погружения (инвагинации).

Этапы онтогенеза на стадии гаструляции могут существенно различаться у разных групп организмов и иметь ряд специфических особенностей, как, например, у птиц или амфибий.

Первичный органогенез

Это третья стадия в эмбриональном периоде, входящем в онтогенез. Процесс состоит из двух этапов. На первом, слой эктодермальных клеток, располагающийся над хордой, обособляется в нервную пластинку, а затем замыкается и появляется трубка с невроцелем (на фото). Смыкание идет постепенно, сначала в среднем, затем в заднем конце зародыша и, в заключении, в переднем. Часть клеток обосабливается и образует нервный гребень, или ганглиозную пластинку. На второй фазе происходит развитие всех остальных первичных органов.

Стадия дефинитивного органогенеза

Этапы онтогенеза на данной стадии и все происходящие процессы, а именно формирование постоянных органов, являются предметом изучения частной эмбриологии. В общих словах можно сказать следующее.

Эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным (волосы, когти, перья, кожные и молочные железы). Из переднего отдела нервной трубки развивается головной, а из остальной части - спинной мозг.

Энтодерма преобразуется во внутреннюю выстилку дыхательной и пищеварительной систем, а так же ее секретирующие клетки.

Из сегментов сомитов (первичных участков мезодермы) формируется дерма, кроме того они принимают участие в формировании скелета и мускулатуры. Из нефротома образуется мочевыделительная система.

Несегментированная мезодерма участвует в развитии лимфатической и сердечно-сосудистой систем, а также дает начало брюшине, плевре и перикарду.

Человеку всегда было важно, кто он, откуда появился, как развивался. Онтогенез - это краткий вариант филогенеза. Его изучение помогает понять многие вопросы эволюции, а также цитологии, эмбриологии и вообще всех наук естественного цикла.

ὄντος , ontos «сущий» + γένεσις , genesis «зарождение») - индивидуальное развитие организма , совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году . В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития ; начальные этапы онтогенеза - эмбриогенез - изучаются также эмбриологией .

Онтогенез животных

Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Иллюстрация из работы Эрнста Геккеля , на которой демонстрируется теория рекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Некоторые зародыши даны с искажениями, чтобы казаться более похожими на остальных. Тем не менее, зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами ещё до возникновения теории эволюции

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек ;
2. постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление , гаструляцию и органогенез . Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления , гаструляции , гисто - и органогенеза .

Дробление

Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша , называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры . После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объём цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие , плоские черви , млекопитающие полного равномерного : бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо.

Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца : амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного : бластомеры - разной величины, те, которые содержат желток - крупнее, яйцо дробится целиком.

При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы , называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся , птицы).

При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Один из механизмов гаструляции - инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша). 1 - бластула, 2 - гаструла

Гаструляция- гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой . Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия , деляминация .

Инвагинация

Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма , а внутренней-первичная энтодерма .Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель .Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором .

Иммиграция

Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма, и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.

Эпиболия

Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком(пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции, мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем

Деламинация

Наблюдается у кишечнополостных. При деламинации бластомеры зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки. Этот тип образования гаструлы впервые был описан И. И. Мечниковым у кишечнополостных(сцифомедузы)

Первичный органогенез

Первичный органогенез - процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка