Эволюция – это процесс исторического развития органического мира. Сущность этого процесса состоит в непрерывном приспособлении живого к разнообразным и постоянно меняющимся условиям окружающей среды, в возрастающем со временем усложнении организации живых существ. В ходе эволюции осуществляется преобразование одних видов в другие.

Главные в эволюционной теории – идея исторического развития от сравнительно простых форм жизни к более высокоорганизованным. Основы научной материалистической теории эволюции заложил великий английский натуралист Чарльз Дарвин. До Дарвина в биологии в основном господствовало неправильное понятие об исторической неизменности видов, о том, что их столько, сколько создано богом. Однако и до Дарвина наиболее проницательные биологи понимали несостоятельность религиозных воззрений на природу и некоторые из них умозрительно пришли к эволюционным представлениям.

Наиболее крупным естествоиспытателем, предшественником Ч. Дарвина был известный французский ученый Жан Батист Ламарк. В своей знаменитой книге «Философия зоологии» он доказывал изменяемость видов. Ламарк подчеркивал, что постоянство видов – явление только кажущееся, оно связано с кратковременностью наблюдений за видами. Высшие формы жизни, по Ламарку, произошли от низших в процессе эволюции. Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников. Лишь после выдающихся трудов Ч. Дарвина эволюционная идея стала общепринятой.

Современная наука обладает очень многими фактами, доказывающими существование эволюционного процесса. Это данные биохимии, эмбриологии, анатомии, систематики, биографии, палеонтологии и многих других дисциплин.

Эмбриологические доказательства – сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Изучая эмбриональный период развития у различных групп , К. М. Бэр обнаружил сходство этих процессов у различных групп организмов, особенно на ранних стадиях развития. Позже, основываясь на этих выводах, Э. Геккель высказывает мысль о том, что это сходство имеет эволюционное значение и на его основе формулируется «биогенетический закон» – онтогенез есть краткое отображение филогенеза. Каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) проходит зародышевые стадии предковых форм. Изучение только ранних стадий развития зародыша любого позвоночного не позволяет определить с точностью, к какой группе они относятся. Различия формируются на более поздних стадиях развития. Чем ближе группы, к которым относятся исследуемые организмы, тем дольше в эмбриогенезе будут сохраняться общие черты.?

Морфологические – многие формы сочетают в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. При изучении различных групп организмов становится очевидным, что по целому ряду особенностей они в основе сходны. Например, в основе строения конечности у всех четвероногих животных лежит пятипалая конечность. Эта основная структура у различных видов преобразована в связи с различными условиями существования: это и конечность непарнокопытного животного, которое при ходьбе опирается всего на один палец, и ласта морского млекопитающего, и роющая конечность крота, и крыло летучей мыши.

Органы, построенные по единому плану и развивающиеся из единичных зачатков, называются гомологичными. Гомологичные органы не могут сами по себе служить доказательствами эволюции, но их наличие свидетельствует о происхождении сходных групп организмов от общего предка. Ярким примером эволюции служит наличие рудиментарных органов и атавизмов. Рудиментарными называются органы, утратившие свою первоначальную функцию, но сохраняющиеся в организме. Примерами рудиментов могут служить: у человека, который у жвачных млекопитающих выполняет пищеварительную функцию; тазовые кости змей и китов, которые не выполняют у них никакой функции; копчиковые позвонки у человека, которые считаются рудиментами хвоста, имевшегося у наших далеких предков. называют проявление у организмов структур и органов, характерных для предковых форм. Классическими примерами атавизмов является многососковость и хвостатость у человека.

Палеонтологические – ископаемые останки многих животных можно сравнивать между собой и обнаружить сходство. Основаны на изучении ископаемых останков организмов и сравнении с ныне живущими формами. Имеют свои преимущества и недостатки. К преимуществам относится возможность воочию убедиться, каким образом шло изменение данной группы организмов в различные периоды. К недостаткам относится то, что палеонтологические данные являются очень неполными из-за множества причин. К ним относятся такие, как быстрое размножение мертвых организмов животными, питающимися падалью; мягкотелые организмы крайне плохо сохраняются; и, наконец, то, что обнаруживается только небольшая часть ископаемых останков. В виду этого, в палеонтологических данных существует множество пробелов, которые и являются основным объектом критики противников теории эволюции.

Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
• особи производят б‚ольшее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину - это

• наследственность,
• изменчивость,
• борьба за существование,
• естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) . Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
мутационный процесс;
популяционные волны и дрейф генов;
изоляция;
естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов.

Популяционные волны (волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.

Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).

Формы естественного отбора

Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

Биологическая эволюция - это историческое развитие органического мира. Слово «эволюция» латинское и в переводе означает - «развертывание», а в широком смысле - всякое изменение, развитие, преобразование. В биологии слово «эволюция» было впервые использовано в 1762 г. швейцарским естествоиспытателем и философом Ш. Бонне.

Жизнь возникла на Земле около 3,5 млрд. лет назад. Предшественниками первых организмов были сложные органические белковые соединения, образовывавшие студенистые комочки, так называемые коацерватные капельки. Эти капельки, плававшие в первичном океане, были способны расти, усваивая из окружающей среды различные питательные вещества. Они распадались на дочерние капельки, из которых дольше существовали более совершенные. Строение коацерватов постепенно усложнялось, у них образовалось ядро и другие элементы живой клетки. Так появились простейшие одноклеточные организмы.

Проходили тысячелетия, и строение живых существ в результате естественного отбора все более совершенствовалось. У некоторых из этих простейших организмов появилась способность поглощать энергию солнечного луча и строить в своем теле из углекислого газа и воды органические вещества. Так возникли первые одноклеточные растения- синезеленые водоросли.

Другие живые существа сохранили прежний способ питания, но пищей им стали служить первичные растения. Это были первые животные.

В дальнейшем в результате эволюции из одноклеточных простейших возникли первые многоклеточные организмы-губки, археоциаты (вымершие беспозвоночные животные), кишечнополостные. Постепенно мир растений и животных становился сложнее и разнообразнее, они заселили и сушу.

По их ископаемым остаткам - отпечаткам, окаменелым скелетам-ученые установили, что чем древнее организмы, тем они проще устроены. Чем ближе к нашему времени, тем организмы становятся сложнее и все более похожими на современных.

В результате развития органического мира на Земле появились высшие растения и высокоорганизованные животные. От млекопитающих - ископаемых человекообразных обезьян - произошел человек.

Такова краткая схема эволюции жизни на нашей планете.

Эволюция-одна из форм движения в природе. Оно непрерывно и постепенно приводит к качественным и количественным изменениям живых организмов, которые подвержены воздействию как неживой природы, так и других организмов.

Изучением причин и закономерностей эволюции в биологии занимается эволюционное учение-комплекс знаний об историческом развитии живой природы. Основой этого учения является эволюционная теория.

Еще философы античного мира-Эмпедокл, Демокрит, Лукреций Кар и другие - высказывали гениальные догадки о развитии жизни. Но прошло еще много веков, прежде чем в науке накопилось достаточно фактов, позволивших ученым открыть изменяемость видов, а затем создать теорию, объясняющую происходящий в природе эволюционный процесс.

Во второй половине XVIII-первой половине XIX в. Ж. Бюффон и Э. Ж. Сент-Илер во Франции, Э. Дарвин в Англии, И. В. Гёте в Германии, М. В. Ломоносов, А. И. Радищев, А. А. Каверзнев, К. Ф. Рулье в России и другие создали учение об изменяемости видов животных и растений, противоречившее учению церкви об их сотворении богом и неизменности. Однако они не рассматривали причин, которые приводят к этим изменениям.

Первая попытка создать эволюционную теорию была сделана французским естествоиспытателем Ж. Б. Ламарком (1744-1829). В своем труде «Философия зоологии» (1809) он изложил целостную теорию происхождения видов, но и он не смог правильно объяснить, каковы движущие силы развития органического мира.

Подлинно научную эволюционную теорию создал английский естествоиспытатель Чарлз Дарвин. Она была изложена в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», 1859). Дарвину удалось определить движущие силы - факторы эволюционного процесса. Это неопределенная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

В результате борьбы за существование выживают наиболее приспособленные к условиям жизни организмы, а менее приспособленные, слабые устраняются от размножения или гибнут. Благодаря естественному отбору у растений и животных накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения, а также возникают новые приспособления (адаптации).

Борьба за существование и естественный отбор - важнейшие движущие факторы эволюции, они взаимосвязаны между собой. Именно они определяют дальнейшее существование организма. В процессе биологической эволюции возрастает и число видов живых организмов. Образование новых видов в природе - важнейший этап в процессе эволюции.

В результате эволюционного процесса изменяется генетический состав популяций, преобразуются биоценозы и биосфера в целом.

Эволюционное учение и его ядро - биологическая эволюционная теория - основа современной прогрессивной биологии.

Эволюция в биологии - необратимое историческое развитие живой природы. Можно рассматривать эволюцию всей биосферы и отдельных сообществ, состоящих из животных, растений и микроорганизмов, эволюцию отдельных систематических групп и даже частей организмов - органов (например, развитие однопалой конечности лошади), тканей (например, мышечной, нервной), функций (дыхания, пищеварения) и даже отдельных белков (например, гемоглобина). Но в строгом смысле слова эволюционировать могут только организмы, совместно образующие популяции отдельных видов.

Эволюцию раньше часто противопоставляли революции - быстрым и значительным по масштабу изменениям. Но теперь стало ясно, что процесс развития живой природы слагается из изменений как постепенных, так и резких; как быстрых, так и длящихся миллионы лет.

Каковы характерные черты биологической эволюции?

Прежде всего - преемственность. С момента возникновения жизни новое возникает в живой природе не на пустом месте, не из ничего, а из старого. Нас и первые примитивные микроорганизмы, возникшие около 4 млрд. лет назад, связывает непрерывная цепочка поколений.

Гоминиды произошли от общего предка

Не менее характерная черта эволюции - усложнение и совершенствование структур организмов от одной геологической эпохи к другой. Первое время на Земле существовали только микроорганизмы, затем появились одноклеточные - простейшие, потом многоклеточные беспозвоночные животные. За "веком рыб" наступил "век земноводных", потом "век пресмыкающихся", в основном динозавров, и, наконец, "век млекопитающих и птиц". Последние тысячелетия главенствующее место в биосфере стал завоевывать человек.

Эволюция нам уже не представляется чем-то удивительным. Но так было далеко не всегда. Хотя еще древнегреческий мудрец Гераклит сказал: "Все течет", для людей средних веков, да и более близких к нашему времени живая природа казалась чем-то застывшим, неподвижным, раз и навсегда созданным господом богом в дни творения. Одиночки-бунтари подвергались гонениям, да и почти никого не убеждали. Тогда сильным доводом против эволюции казался, например, обнаруженный зоологами факт: кошки, мумии которых находились в египетских гробницах, ничем не отличались от современных. Так, ребенок, одну минуту глядящий на часы, утверждает, что часовая стрелка неподвижна. Ведь те немногие тысячи лет, отделяющие нас от строителей пирамид, в эволюции кошек не более чем одна секунда.

Не убеждали никого и остатки ископаемых животных, уже не существующих на Земле. В лучшем случае вполне серьезные ученые полагали, что мамонтов библейский Ной не взял в свой ковчег по недостатку места. Поэтому и был распространен термин "допотопные животные". Можно было чисто теоретически рассуждать о возможном изменении животных и растений из поколения в поколение. Но каковы механизмы этих изменений? В чем суть движущих сил эволюции? Этого никто не знал.

Французский натуралист Ж. Б. Ламарк в 1809 г. впервые изложил обстоятельно первую целостную эволюционную концепцию в труде "Философия зоологии". Однако он объяснил природу эволюции и ее движущие силы неудовлетворительно даже для того времени, и успеха его концепция (ламаркизм) не имела. Правда, в том или ином виде представления ламаркизма об эволюции то и дело всплывают, хотя настоящие ученые не принимают их всерьез.

Со времени Ламарка биология накопила огромное количество новых фактов, которые подтверждают существование эволюционного процесса. В 1859 г. английский натуралист Ч. Дарвин сформулировал первую научную теорию эволюции. Учение об эволюции продолжало развиваться. Разгадка законов наследственности и изменчивости и сочетание их с дарвинизмом дали современную теорию эволюции.

Эволюция — процесс развития, состоящий из постепенных изменений, без резких скачков (в противовес революции). Чаще всего, говоря об эволюции, имеют ввиду биологическую эволюцию.

Биологическая эволюция — необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Биологическая эволюция изучается эволюционной биологией.

Существует несколько эволюционных теорий, общим для которых является утверждение, что ныне живущие формы жизни являются потомками других форм жизни, существовавших ранее. Эволюционные теории отличаются объяснением механизмов эволюции. В данный момент наиболее распространённой является т.н. синтетическая теория эволюции, являющаяся развитием теории Дарвина.

Гены, которые передаются потомству, в результате выражения образуют сумму признаков организма (фенотип). При воспроизведении организмов у их потомков появляются новые или изменённые признаки, которые возникают в результате мутации или при переносе генов между популяциями или даже видами. У видов, которые размножаются половым путём, новые комбинации генов возникают при генетической рекомбинации. Эволюция происходит, когда наследственные различия становятся более частыми или редкими в популяции.

Эволюционная биология изучает эволюционные процессы и выдвигает теории для объяснения их причин. Изучение окаменелостей и разнообразия видов живых организмов к середине XIX века убедило большинство учёных, что виды изменяются с течением времени. Однако механизм этих изменений оставался неясен до публикации в 1859 году книги Происхождение видов английского учёного Чарльза Дарвина о естественном отборе как движущей силе эволюции. Теория Дарвина и Уоллеса, в конечном итоге, была принята научным сообществом. В 30-х годах прошлого века идея дарвиновского естественного отбора была объединена с законами Менделя, которые сформировали основу синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ позволила объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор).

Наследственность

Наследственность, присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Тем самым наследственность обеспечивает преемственность морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ, характера их индивидуального развития, или онтогенеза. Как общебиологическое явление наследственность — важнейшее условие существования дифференцированных форм жизни, невозможных без относительного постоянства признаков организмов, хотя оно нарушается изменчивостью — возникновением различий между организмами. Затрагивая самые разнообразные признаки на всех этапах онтогенеза организмов, наследственность проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.

Иногда термин «Наследственность» относят к передаче от одного поколения другому инфекционных начал (так называемая инфекционная наследственность) или навыков обучения, образования, традиций (так называемая социальная, или сигнальная, наследственность). Подобное расширение понятия наследственность за пределы его биологической и эволюционной сущности спорно. Лишь в случаях, когда инфекционные агенты способны взаимодействовать с клетками хозяина вплоть до включения в их генетический аппарат, отделить инфекционную наследственность от нормальной затруднительно. Условные рефлексы не наследуются, а заново вырабатываются каждым поколением, однако роль наследственность в скорости закрепления условных рефлексов и особенностей поведения бесспорна. Поэтому в сигнальную наследственность входит компонент биологической наследственности.

Изменчивость

Изменчивость — это разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают изменчивость наследственную и не наследственную, индивидуальную и групповую, качественную и количественную, направленную и ненаправленную. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением мутаций, не наследственная — воздействием факторов внешней среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.

Мутация

Мутация — случайно возникшие, стойкие изменения генотипа,затрагивающие целые хромосомы, их части или отдельные гены. Мутации могут быть крупными, хорошо заметными, например отсутствие пигмента (альбинизм), отсутствие оперения у кур, короткопалость и др. Однако чаще всего мутационные изменения — это мелкие, едва заметные уклонения от нормы.

Мутации событие достаточно редкое. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию, по отношению к общему числу гамет.

Мутации возникают, в основном, в результате действия двух причин: спонтанных ошибок репликации последовательности нуклеотидов и действия различных мутагенных факторов, вызывающих ошибки репликации.

Мутации, вызванные действием мутагенов (облучение, химические вещества, температура и др.) , называют индуцированными, в отличие от спонтанных мутаций, происходящих при случайных ошибках действия ферментов, обеспечивающих репликацию, или (и) в результате тепловых колебаний атомов в нуклеотидах.

Типы мутаций. По характеру изменения генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные, или точковые. Геномные мутации заключаются в изменении числа хромосом в клетках организма. К ним относятся: полиплоидия — увеличение числа наборов хромосом, когда вместо обычных для диплоидных организмов 2 наборов хромосом их может быть 3, 4 и т. д.; гаплоидия — вместо 2 наборов хромосом имеется лишь один; анеуплоидия — одна или несколько пар гомологических хромосом отсутствуют (нуллисомия) или представлены не парой, а лишь одной хромосомой (моносомия) либо, напротив, 3 или более гомологичными партнёрами (трисомия, тетрасомия и т. д.). К хромосомным мутации, или хромосомным перестройкам, относятся: инверсии — участок хромосомы перевёрнут на 180°, так что содержащиеся в нём гены расположены в обратном порядке по сравнению с нормальным; транслокации — обмен участками двух или более негомологичных хромосом; делеции — выпадение значительного участка хромосомы; нехватки (малые делеции) — выпадение небольшого участка хромосомы; дупликации — удвоение участка хромосомы; фрагментации — разрыв хромосомы на 2 части или более. Генные мутации представляют собой стойкие изменения химического строения отдельных генов и, как правило, не отражаются на наблюдаемой в микроскоп морфологии хромосом. Известны также мутации генов, локализованных не только в хромосомах, но и в некоторых самовоспроизводящихся органеллах цитоплазмы (например, в митохондриях, пластидах).

Причины мутаций и их искусственное вызывание. Полиплоидия чаще возникает, когда хромосомы в начале клеточного деления — митоза — разделились, но деления клетки почему-либо не произошло. Искусственно полиплоидию удаётся вызвать, воздействуя на вступившую в митоз клетку веществами, нарушающими цитотомию. Реже полиплоидия бывает следствием слияния 2 соматических клеток или участия в оплодотворении яйцеклетки 2 спермиев. Гаплоидия — большей частью следствие развития зародыша без оплодотворения. Искусственно её вызывают, опыляя растения убитой пыльцой или пыльцой др. вида (отдалённого). Основная причина анеуплоидии — случайное нерасхождение пары гомологичных хромосом при мейозе, в результате чего обе хромосомы этой пары попадают в одну половую клетку или в неё не попадает ни одна из них. Реже возникают анеуплоиды из немногих оказавшихся жизнеспособными половых клеток, образуемых несбалансированными полиплоидами.

Причины хромосомных перестроек и наиболее важной категории мутации — генных — долгое время оставались неизвестными. Это давало повод для ошибочных автогенетических концепций, согласно которым спонтанные генные Мутации возникают в природе якобы без участия воздействий окружающей среды. Лишь после разработки методов количественного учёта генных мутации выяснилась возможность вызывать их различными физическими и химическими факторами — мутагенами.

Рекомбинация

Рекомбинация - перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов. В случае несцепленных генов (лежащих в разных хромосомах) это перераспределение может осуществляться при свободном комбинировании хромосом в мейозе, а в случае сцепленных генов — обычно путём перекреста хромосом — кроссинговера. Рекомбинация — универсальный биологический механизм, свойственный всем живым системам — от вирусов до высших растений, животных и человека. Вместе с тем в зависимости от уровня организации живой системы процесс Рекомбинация (генетич.) имеет ряд особенностей. Проще всего рекомбинация происходит у вирусов: при совместном заражении клетки родственными вирусами, различающимися одним или несколькими признаками, после лизиса клетки обнаруживаются не только исходные вирусные частицы, но и возникающие с определённой средней частотой частицы-рекомбинанты с новыми сочетаниями генов. У бактерий существует несколько процессов, заканчивающихся рекомбинация: конъюгация, т. е. объединение двух бактериальных клеток протоплазменным мостиком и передача хромосомы из донорской клетки в реципиентную, после чего происходит замена отдельных участков хромосомы реципиента на соответствующие фрагменты донора; трансформация — передача признаков молекулами ДНК, проникающими из среды сквозь клеточную оболочку; трансдукция — передача генетического вещества от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, осуществляемая бактериофагом. У высших организмов рекомбинация происходит в мейозе при образовании гамет: гомологичные хромосомы сближаются и устанавливаются бок о бок с большой точностью (т. н. синапсис), затем происходит разрыв хромосом в строго гомологичных точках и перевоссоединение фрагментов крест-накрест (кроссинговер). Результат рекомбинация обнаруживается по новым сочетаниям признаков у потомства. Вероятность кроссинговера между двумя точками хромосом приблизительно пропорциональна физическому расстоянию между этими точками. Это даёт возможность на основании экспериментальных данных по рекомбинация строить генетические карты хромосом, т. е. графически располагать гены в линейном порядке в соответствии с их расположением в хромосомах, и притом в определённом масштабе. Молекулярный механизм рекомбинация детально не изучен, однако установлено, что ферментативные системы, обеспечивающие рекомбинация, принимают участие и в таком важнейшем процессе, как исправление повреждений, возникающих в генетическом материале. После синапсиса вступает в действие эндонуклеаза — фермент, осуществляющий первичные разрывы в цепях ДНК. По-видимому, эти разрывы у многих организмов происходят в структурно детерминированных участках — рекомбинаторах. Далее происходит обмен двойными или одинарными цепями ДНК и в заключение специальные синтетические ферменты — ДНК-полимеразы — заполняют бреши в цепях, а фермент лигаза замыкает последние ковалентные связи. Ферменты эти выделены и изучены лишь у некоторых бактерий, что позволило приблизиться к созданию модели рекомбинация in vitro (в пробирке). Одно из важнейших следствий рекомбинация — образование реципрокного потомства (т. е. при наличии двух аллельных форм генов АВ и ав должны получиться два продукта рекомбинации — Ав и aB в равных количествах). Принцип реципрокности соблюдается, когда рекомбинация происходит между достаточно удалёнными точками хромосомы. При внутригенной рекомбинации это правило часто нарушается. Последнее явление, изученное главным образом на низших грибах, называется генной конверсией. Эволюционное значение рекомбинация заключается в том, что благоприятными для организма часто оказываются не отдельные мутации, а их комбинации. Однако одновременное возникновение в одной клетке благоприятного сочетания из двух мутаций маловероятно. В результате рекомбинации осуществляется сочетание мутаций, принадлежащих двум независимым организмам, и тем самым ускоряется эволюционный процесс.

Механизмы эволюции

Естественный отбор

Существуют два основных эволюционных механизма. Первый — это естественный отбор, то есть процесс, в результате которого наследственные признаки, благоприятные для выживания и размножения, распространяются в популяции, а неблагоприятные становятся более редкими. Это происходит потому, что особи с благоприятными признаками размножаются с большей вероятностью, поэтому больше особей следующего поколения имеют те же признаки. Адаптации к окружающей среде возникают в результате накопления последовательных, мелких, случайных изменений и естественного отбора варианта, наиболее приспособленного к окружающей среде.

Генетический дрейф

Второй основной механизм — это генетический дрейф, независимый процесс случайного изменения в частоте признаков. Генетический дрейф происходит в результате вероятностных процессов, которые обуславливают случайные изменения в частоте признаков в популяции. Хотя изменения в результате дрейфа и селекции в течение одного поколения довольно малы, различие в частотах накапливаются в каждом последующем поколении и со временем приводят к значительным изменениям в живых организмах. Этот процесс может завершиться образованием нового вида. Более того, биохимическое единство жизни указывает на происхождение всех известных видов от общего предка (или пула генов) в результате процесса постепенной дивергенции.