1 . Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза .
Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением , которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации .

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур , создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, оно не единственной его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация , хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой . Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей.
Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

2. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия . Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей .

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией . Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.
Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.
1. Первая группа – это ведущие эмоции . Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.
2. Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции .
Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения .

Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.Специалисты вычерчивают карту мозга

Литература
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1997.
Данилова Н.Н. Психофизиология. М., 1998.
Судаков К.В. Системная организация целостного поведенческого акта // Физиология поведения. Л., 1987.
Судаков К.В. Общие принципы построения поведенческих актов на основе теории функциональных систем // Системные механизмы поведения / Под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М., 1990.
Судаков К.В. Общие закономерности системогенеза // Теория системогенеза / Под ред. К.В. Судакова. М., 1997.
Mogenson G.J., Jones D.L., Jim C.J. From motivation to action functional interface between the limbic system and the motor system // Progress in Neurobiology. 1980. Vol. 14.

Академик П.К. Анохин в фундаментальных трудах по нейрофизиологии – механизмам условного рефлекса, онтогенезу нервной системы ввел понятие системообразующего фактора (результата системы). Под результатом системы П.К. Анохин понимал полезный приспособительный эффект во взаимодействии «организм – среда», достигаемый при реализации системы.

Поведение индивида можно описать как результат определенного взаимодействия организма с внешней средой. Причем по достижении определенного результата, исходное воздействие прекращается, что делает возможным реализацию следующего поведенческого акта [Швырков, 1978]. Поэтому в системной психофизиологии поведение рассматривается с позиции будущего – результата.

На основании обобщения экспериментов П. К. Анохин пришел к выводу, что для понимания взаимодействия организма со средой следует изучать не «функции» отдельных органов или структур мозга, а их взаимодействие, то есть координацию их активности для получения конкретного результата.

В системной психофизиологии активность нейронов связывается не с какими – либо специфическими «психическими» или «телесными» функциями, а с обеспечением систем, в которые вовлекаются клетки самой разной анатомической локализации и которые, различаясь по уровню сложности и качеству достигаемого результата, подчиняются общим принципам организации функциональных систем [Анохин, 1975,1978].

Именно поэтому системные закономерности, выявленные при изучении нейронной активности у животных, могут быть применены для разработки представлений о системных механизмах формирования и использования индивидуального опыта в разнообразной деятельности человека [Александров, 2001].

В теории функциональных систем П. К. Анохина разработана концепция изоморфности иерархических уровней. Изоморфность уровней заключается в том, что все они представлены функциональными системами, а не какими-либо специальными процессами и механизмами, специфичными для данного уровня, например периферического кодирования и центральной интеграции, классического обусловливания и инструментального обучения, регуляции простых рефлекторных и сложных произвольных движений и т. п. Независимо от уровня системообразующим фактором для всех этих систем является результат, а фактором, определяющим структурную организацию уровней, их упорядоченность, - история развития.

Этот вывод согласуется с представлением о преобразовании последовательности стадий психического развития в уровни психической организации - стержнем концепции Я. А. Пономарева о превращении этапов развития явления в структурные уровни его организации. И с позицией Л. С. Выготского, считавшего, что «индивид в своем поведении обнаруживает в застывшем виде различные законченные уже фазы развития». Ж. Пиаже также подчеркивал соответствие стадий развития уровням организации поведения, полагая при этом, что формирование нового поведения означает «ассимиляцию новых элементов в уже построенные структуры».

Модель функциональной системы

Академик П.К. Анохин предложил модель организации и регулирования поведенческого акта, в которой есть место для всех основных процессов и состояний. Она получила название модели функциональной системы . Ее общее строение показано на рис. 1.

Модель функциональной системы. Рис. 1.

Суть данной концепции П.К. Анохина заключается в том, что человек не может существовать изолированно от окружающего мира. Он постоянно испытывает воздействие определенных факторов внешней среды. Воздействие внешних факторов было названо Анохиным обстановочной афферентацией . Одни воздействия для человека несущественны или даже неосознаваемы, но другие, - как правило, необычные - вызывают у него ответную реакцию. Эта ответная реакция носит характер ориентировочной реакции .

Все воздействующие на человека объекты и условия деятельности, вне зависимости от их значимости, воспринимаются человеком в виде образа . Этот образ соотносится с информацией, хранящейся в памяти, и мотивационными установками человека. Причем процесс сопоставления осуществляется, скорее всего, через сознание, что приводит к возникновению решения и плана поведения.

В центральной нервной системе ожидаемый итог действий представлен в виде своеобразной нервной модели, названной Анохиным акцептором результата действия . Акцептор результата действия - это цель, на которую направлено действие. При наличии акцептора действия и программы действия, сформулированной сознанием, начинается непосредственное исполнение действия. При этом включается воля, а также процесс получения информации о выполнении поставленной цели.

Информация о результатах действия имеет характер обратной связи (обратной афферентации) и направлена на формирование установки но отношению к выполняемому действию. Поскольку информация проходит через эмоциональную сферу, она вызывает определенные эмоции, влияющие на характер установки. Если эмоции носят положительный характер, то действие прекращается. Если эмоции негативны, то в выполнение действия вносятся коррективы [Маклаков, 2001].

Теория функциональных систем П. К. Анохина. Информационный анализ и синтез

Теория функциональных систем П. К. Анохина позволяет приблизиться к решению вопроса о взаимосвязи физиологических и психических процессов и явлений. Эта теория утверждает, что психологическое и физиологическое описание поведения и деятельности – это частные описания единых системных процессов.

Свойство восприятия окружающего мира, в котором отражаемые стимулы различаются как принадлежащие отдельным подмножествам систем модели субъективного мира человека или животного, называется уровнями восприятия окружающего мира .

– структура, представленная накопленными в эволюции и в процессе общественного и индивидуального опыта человека семью подмножеством систем, в которых представлены и обособлены категории субъективной оценки индивидом среды и собственного поведения.

Психологическими исследованиями выявлено семь уровней восприятия человека, графически изображаемых в форме пирамиды: миссия, самопредставление, убеждения, способности, люди моего окружения, поведение, окружение.

Уровень	Ключевой вопрос	Содержание	Общественные и социальные отношения
Миссия	зачем я?	миропонимание	для чего я живу? Участие в общественной жизни
Самопредставление	кто я?	Я-образ, Я-концепция	человек - «ультрасоциальное» существо; люди способны формировать принципиально разные по своей структуре коллективы (членом которых они являются), различающиеся своими традициями, нормами поведения, способами добычи пропитания, системой внутригрупповых отношений, устройством семьи и т. д.
Убеждения	во что верю?	ценности	индивидуальные и общественные ценности
Способности	что могу?	ресурсы, планы	способность к эффективной коммуникации, обучению, а главное - к пониманию не только поступков, но и мыслей и желаний окружающих; предвидеть поступки людей, манипулировать ими, учиться у них; перенимать и использовать опыт всего общества, опыт поколений
Люди моего окружения	Какие люди (у обезьян - соплеменники) вокруг?	у людей до 150 человек	личные отношения с каждым членом группы; у людей до 150 человек
Поведение	что делаю?	нормы, события	индивидуальные события
Окружение	что вокруг?	возможности, ограничения

Последовательность пирамидального расположения уровней восприятия на модели субъективного мира человека соответствует последовательности формирования общественного и индивидуального опыта индивида.

Окружение (что вокруг?)

отношения и взаимосвязи (возможности, ограничения) > Поведение (что делаю?) индивидуальные события > Люди моего окружения {Какие люди вокруг?} личные отношения с каждым членом группы; у людей группа до 150 человек > Способности (что могу?) способность к эффективной коммуникации, обучению, а главное - к пониманию не только поступков, но и мыслей и желаний окружающих; предвидеть поступки людей, манипулировать ими, учиться у них; перенимать и использовать опыт всего общества, опыт поколений > Убеждения (во что верю?) индивидуальные и общественные ценности > Самопредставление (кто я?) человек - «ультрасоциальное» существо; люди способны формировать принципиально разные по своей структуре коллективы (членом которых они являются), различающиеся своими традициями, нормами поведения, способами добычи пропитания, системой внутригрупповых отношений, устройством семьи и т. д. >

Уровни восприятия окружающего мира человека – структура, представленная накопленными в эволюции и в процессе общественного и индивидуального опыта человека семью подмножеством систем, в которых представлены и обособлены категории субъективной оценки индивидом среды и собственного поведения.

Чтобы эффективно функционировать в сложном социальном окружении, у людей должны были развиться интеллектуальные способности к эффективной коммуникации, обучению, а главное - к пониманию не только поступков, но и мыслей и желаний своих соплеменников. Каким образом появились у людей эти способности?

Некоторые способности в ходе эволюции человека могли развиваться быстрее других - например, социальный интеллект. Ключевое значение имеет объем кратковременной памяти, измеряемый количеством идей или концепций, с которыми «исполнительный компонент» рабочей памяти может работать одновременно. Эту важнейшую характеристику рабочей памяти называют short-term working memory capacity (ST-WMC). Многочисленные эксперименты показали, что у человека ST-WMC = 7. Большинство животных не может обдумывать комплексно, как часть единой логической операции, более одной, максимум двух идей (ST-WMC = 2) .

Речь идет, таким образом, о магистральном направлении эволюции нашего разума. Становились ли мы «вообще умнее», или у нас совершенствовались в первую очередь строго определенные, социально-ориентированные умственные способности. Экспериментальные данные свидетельствуют в пользу второй версии . Основное направление эволюции нашего разума связано с формированием речевых навыков - употреблением у трехлетних детей предложений из более чем 3 слов. Далее этот процесс продолжает развиваться по прежней «траектории», достигая уровня около семи слов примерно к 12 годам и наконец, семи идей или концепций, с которыми «исполнительный компонент» рабочей памяти может работать одновременно у взрослых людей.

Общение в коллективе и обществе способствовали формированию и функционированию дополнительных функциональных систем, связанных с речью . Одновременно с возникновением речи проходил процесс формирования внутреннего мира (субъективного мира) человека, и развивается социальное общение.

Социальное общение и индивидуальная биологическая уникальность индивидов являются необходимыми, но не достаточными признаками персонификации сообщества. Еще одно обязательное условие заключается в наличии «межиндивидуальных» отношений, т. е. отношений индивида к другим членам сообщества как к самостоятельным «персонам», имеющим не только собственный внешний облик, но и собственный внутренний мир. Способность к такого рода психофизической персонификации впервые появились у приматов и получила максимальное развитие у людей, которые могут «утонченно» воспринимать и оценивать внутренний мир (субъективный мир) окружающих как отличный от их собственного .

По современным представлениям, рабочая память имеет довольно сложную структуру. Центральное место в ней занимает «исполнительный компонент» (central executive component), локализованный в одном из участков префронтальной коры (а именно в полях Бродмана 9 и 46). Его главная задача - удерживать внимание на той информации, которая необходима субъекту для решения насущных задач. Сама эта информация может храниться где-то еще. Ее обычно называют кратковременной памятью (short-term memory) и рассматривают как компонент рабочей памяти.

Память, хранится не в каком-то специально выделенном для этой цели участке мозга, а распределяется по всем отделам, причем для запоминания используются те же нейроны, которые возбуждались при непосредственном переживании события (см.: Нейроны соревнуются за право участия в формировании рефлексов , «Элементы», 26.04.2007).

Субъективный мир человека (СМЧ) – структура, представленная накопленными в эволюции и в процессе общественного и индивидуального опыта человека семью подмножеством систем, в которых представлены и обособлены категории субъективной оценки индивидом среды и собственного поведения . Что позволяет «исполнительному компоненту» рабочей памяти реализовать обработку информации одновременно (параллельно) по семи подмножествам систем , активизировать фактор новизны, и привело к усиленной активации ранних генов в клетках мозга человека ; в эволюции, эти адаптивные модификации функциональных систем, обеспечили дифференциальное выживание, привели к феномену человека и новой фазе нейроэволюции .

Наша гипотеза поясняет возникновение функции безопасности в социальном общении .

У животных все основные функциональные системы представлены на двух (для обезьян не более 3) нижних уровнях модели восприятия окружающего мира, соответственно уровень окружения (с ключевым вопросом, что вокруг?) и уровень поведения (ключевой вопрос, что делаю?). Эти уровни модели восприятия окружающего мира отражают основную способность животных - приспособится к окружающей среде и тем самым выжить . При этом системы, сформированные в естественной природной среде, становятся для животных основными и необходимыми для сосуществования в естественных природных условиях. Поэтому взрослое высшее животное с системами, сформированными в искусственной среде обитания при участии человека, как правило, погибает, при помещении его в как будто бы привычные и естественные природные условия его обитания. Это, конечно, не находит объяснения у некоторых ученых, которых считают, что у животных поведение, умственная и психическая деятельность покоятся на врожденных, наследственно обусловленных инстинктах, закрепленных в генетической программе на протяжении всей эволюции.

Человек приспособлен к резким изменениям окружающей среды и его функциональные системы помимо двух нижних уровней восприятия представлены еще на пяти уровнях восприятия.

Уровни восприятия модели субъективного мира человека и соответствующие им системы, непрерывно поддерживая активным фактор новизны, позволили осуществить положительную обратную связь генерации процесса возникновения и развития языка и речи .

За счет генерации процесса возникновения и развития языка и речи, более объективной оценки окружающей среды, в процессе общественного и индивидуального опыта человека происходит выделение все большего количества подмножеств систем, в которых представлены и обособлены категории субъективной оценки индивидом среды и собственного поведения. Эти подмножества систем качественно улучшают объективную оценку окружающей среды и результатов собственной деятельности, что обеспечивает не только дифференциальное выживание, но обуславливает феномен человека и новую фазу эволюционного цикла .

Таким образом, обработка информации из внешней среды у человека идет одновременно и параллельно по семи подмножествам систем.

У большинства животных обработка информации из внешней среды идет также параллельно, но с участием не более 2 подмножеств систем. В обоих случаях этот процесс связан с реализацией встроенных систем безопасности .

Основные положения ТФС П.К. Анохина отражают представления П. К. Анохина о том, что психика возникла в эволюции потому, что психические переживания содержат обобщенную оценку ситуации, благодаря чему они выступают в качестве важных факторов поведения (П. К. Анохин, 1978). Вопрос о функциональном смысле субъективного опыта и переживаний, их роли в поведении – одна из важнейших проблем науки о мозге. Представляя собой результат синтеза информации, психические феномены содержат интегрированную оценку ситуации, способствуя тем самым нахождению поведенческого ответа. Элементы обобщения содержатся в самых простых психических феноменах, таких как ощущение. При мышлении информационный синтез включает не только соединение, но и перекомбинацию уже известных сведений, что лежит в основе нахождения решения. Это относится как к перцептивному решению, т. е. опознанию стимула, так и к выдвижению и селекции гипотез, построению моделей будущих событий .

Для понимания приспособительной активности индивида следует изучать не «функции» отдельных органов или структур мозга, а организацию целостных соотношений организма со средой, когда отдельные компоненты не взаимодействуют, а взаимосодействуют, т. е. координируют свою активность, свои степени свободы для получения конкретного результата. Поэтому:

Комплексная функциональная система – комплекс избирательно вовлеченных компонентов - множество систем, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов, направленного на получение полезного результата в соотношении «организм – среда» .

Дальнейшее развитие теории функциональных систем П. К. Анохина связано с .

Теория функциональных систем описывает организацию процессов жизнедеятельности в целостном организме, взаимодействующем со средой.

Эта теория была разработана при изучении механизмов компенсации нарушенных функций организма. Как было показано П.К.Анохиным, компенсация мобилизует значительное число различных физиологических компонентов – центральных и периферических образований, функционально объединенных между собой для получения полезного, приспособительного эффекта, необходимого живому организму в данный конкретный момент времени. Такое широкое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов для получения конечного приспособительного результата было названо “функциональной системой”.

Функциональная система (ФС) – единица интегративной деятельности целого организма, включающая элементы различной анатомической принадлежности, активно взаимодействующие между собой и с внешней средой в направлении достижения полезного, приспособительного результата.

Приспособительный результат – определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и делает возможным реализацию следующего поведенческого акта. Достичь результата – значит изменить соотношение между организмом и средой в полезном для организма направлении.

Достижение приспособительного результата в ФС осуществляется с помощью специфических механизмов, из которых наиболее важными являются:

Афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации;

Принятие решения с одновременным формированием аппарата прогнозирования результата в виде афферентной модели результатов действия;
- собственно действие;
- сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия;
коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных нервной системой) параметров действия.

Состав функциональной системы не определяется пространственной близостью структур или их анатомической принадлежностью. В ФС могут включаться как близко, так и отдаленно расположенные структуры организма. Она может вовлекать отдельные части любых цельных в анатомическом отношении систем и даже детали отдельных целых органов. При этом отдельная нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа, весь орган могут участвовать своей активностью в достижении полезного приспособительного результата, только будучи включены в соответствующую функциональную систему. Фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биологическая и физиологическая архитектура самой ФС, а критерием эффективности этих объединений является конечный приспособительный результат.

Поскольку для любого живого организма количество возможных приспособительных ситуаций в принципе неограниченно, то, следовательно, одна и та же нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа или сам орган могут входить в состав нескольких функциональных систем, в которых они будут выполнять разные функции.

Таким образом, при изучении взаимодействия организма со средой единицей анализа выступает целостная, динамически организованная функциональная система. Типы и уровни сложности ФС. Функциональные системы имеют разную специализацию. Одни отвечают за дыхание, другие - за движение, третьи - за питание и т.п. ФС могут принадлежать к различным иерархическим уровням и быть разной степени сложности: одни из них свойственны всем особям данного вида (и даже других видов); другие индивидуальны, т.е. формируются пожизненно в процессе овладения опытом и составляют основу обучения.

Иерархия – расположение частей или элементов целого в порядке от высшего к низшему, причем каждый вышележащий уровень наделен особыми полномочиями по отношению к нижележащим. Гетерархия – принцип взаимодействия уровней, когда ни за одним из них не зафиксирована постоянная роль ведущего и допускается коалиционное объединение высших и низших уровней в единую систему действия.

Функциональные системы различаются по степени пластичности, т.е. по способности менять составляющие их компоненты. Например, ФС дыхания состоит преимущественно из стабильных (врожденных) структур и поэтому обладает малой пластичностью: в акте дыхания, как правило, участвуют одни и те же центральные и периферические компоненты. В то же время ФС, обеспечивающая движение тела, пластична и может достаточно легко перестраивать компонентные взаимосвязи (до чего-то можно дойти, добежать, допрыгать, доползти).

Афферентный синтез. Начальную стадию поведенческого акта любой степени сложности, а, следовательно, и начало работы ФС составляет афферентный синтез. Афферентный синтез – процесс отбора и синтеза различных сигналов об окружающей среде и степени успешности деятельности организма в ее условиях, на основе которого формируется цель деятельности, управление ею.

Важность афферентного синтеза состоит в том, что эта стадия определяет все последующее поведение организма. Задача этой стадии – собрать необходимую информацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря афферентному синтезу из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и создает цель поведения. Поскольку на выбор такой информации оказывают влияние, как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности, постольку афферентный синтез всегда индивидуален. На этой стадии происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта.

Мотивация – побуждения, вызывающие активность организма и определяющие ее направленность. Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе с возникновением у животного или человека какой-либо потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза видна уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное поведение (например, приход собаки к определенной кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует пищевое мотивационное возбуждение.

Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данное время мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.

Обстановочная афферентация – информация о внешней среде. В результате обработки и синтеза стимулов внешней среды принимается решение о том, “что делать” и происходит переход к формированию программы действий, которая обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных. Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие. Важной чертой ФС являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсаций характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности функциональной системы. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную, важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия.

Необходимой частью ФС является акцептор результатов действия – центральный аппарат оценки результатов и параметров еще не совершившегося действия. Таким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата.

Поведенческий акт – отрезок поведенческого континуума от одного результата до другого результата. Поведенческий континуум – последовательность поведенческих актов. В процессе реального действия от акцептора идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели. Об успешности или не успешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг афферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация). Обратная афферентация – процесс коррекции поведения, на основе получаемой мозгом информации извне о результатах осуществляющейся деятельности. Оценка поведенческого акта, как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной информации о результатах каждого из действий. Этот механизм является абсолютно необходимым для успешности реализации каждого поведенческого акта.

Каждая ФС обладает способностью к само регуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте ФС происходит быстрая составляющих ее компонентов так, чтобы необходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут.

Основные признаки ФС. П.К.Анохиным были сформулированы следующие признаки функциональной системы:

1) ФС, как правило, является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом само регуляции. Она поддерживает свое единство на основе циркуляции информации от периферии к центрам и от центров к периферии.
2) Существование любой ФС непременно связано с существованием какого-либо четко очерченного приспособительного эффекта. Именно этот конечный эффект определяет то или иное распределение возбуждения и активности по функциональной системе в целом.
3) Наличие рецепторных аппаратов позволяет оценивать результаты действия функциональной системы. В ряде случаев они могут быть врожденными, а в других – выработанными в процессе жизни.
4) Каждый приспособительный эффект ФС (т.е. результат какого-либо действия, совершаемого организмом) формирует поток обратных афферентаций, достаточно подробно представляющий все наглядные признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закрепляет наиболее успешное действие, она становится “санкционирующей” (определяющей) афферентацией.
5) Функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей ФС (принцип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения.

Значение теории ФС для психологии. Начиная с первых своих шагов, теория функциональных систем получила признание со стороны естественно-научной психологии. В наиболее выпуклой форме значение нового этапа в развитии отечественной физиологии было сформулировано А.Р.Лурией (1978).

Он считал, что внедрение теории функциональных систем позволяет по-новому подойти к решению многих проблем в организации физиологических основ поведения и психики.

Благодаря теории ФС:

Произошла замена упрощенного понимания стимула как единственного возбудителя поведения более сложными представлениями о факторах, определяющих поведение, с включением в их число моделей потребного будущего или образа ожидаемого результата.
- было сформулировано представление о роли “обратной афферентации” и ее значении для дальнейшей судьбы выполняемого действия, последнее радикально меняет картину, показывая, что все дальнейшее поведение зависит от выполненного действия.
- было введено представление о новом функциональном аппарате, осуществляющем сличение исходного образа ожидаемого результата с эффектом реального действия – “акцепторе” результатов действия. Акцептор результатов действия – психофизиологический механизм прогнозирования и оценки результатов деятельности, функционирующий в процессе принятия решения и действующий на основе соотнесения с находящейся в памяти моделью предполагаемого результата.

П.К.Анохин вплотную подошел к анализу физиологических механизмов принятия решения. Теория ФС представляет образец отказа от тенденции сводить сложнейшие формы психической деятельности к изолированным элементарным физиологическим процессам и попытку создания нового учения о физиологических основах активных форм психической деятельности. Однако следует подчеркнуть, что, несмотря на значение теории ФС для современной психологии, существует немало дискуссионных вопросов, касающихся сферы ее применения.

Так, неоднократно отмечалось, что универсальная теория функциональных систем нуждается в конкретизации применительно к психологии и требует более содержательной разработки в процессе изучения психики и поведения человека. Весьма основательные шаги в этом направлении были предприняты В.Б.Швырковым (1978, 1989), В.Д.Шадриковым (1994, 1997). Было бы преждевременно утверждать, что теория ФС стала главной исследовательской парадигмой в психофизиологии. Существуют устойчивые психологические конструкты и явления, которые не получают необходимого обоснования в контексте теории функциональных систем. Речь идет о проблеме сознания, психофизиологические аспекты которой разрабатываются в настоящее время весьма продуктивно.

Назад | |

Теория функциональных систем П К. Анохина

как основа поведения человека в реальных условиях жизни

В физиологии под поведением человека можно рассматривать целостную активность человека, направленную на удовлетворение биологических и социальных потребностей. Биологические потребности являются первичными, направленными на сохранение индивида и вида. Они определяют инстинктивное поведение. Социальные ПТР определяются интересами общества. Общая схема формирования взаимодействия нейронов и физиологических мех-мов организации поведения человека наиболее удачно сформулирована П.К. Анохиным и учениками в ТФС. Согласно ей, для сложных форм целенаправленного поведения характерно предварительное представление о цели, задачах и ожидаемом рез-те действия.

Термин система применяется для того, чтобы отметить собранность, организованность группы элементов и отграниченность ее от другой какой-то группы элементов. П.К. Анохин (1975), проанализировал разные варианты системного подхода и предположил, что одного взаимодействия элементов недостаточно для ограничения степеней свободы каждого элемента системы. Он ввел понятие о системообразующем факторе, который бы ограничивал степени свободы элементов системы, создавал упорядоченность в системе и был бы изоморфным для многих систем, позволяя использовать систему как единицу анализа в разных ситуациях.

Результат – системообразующий фактор

В качестве детерминанты поведения Анохин рассматривал результат системы – это полезный приспособительный эффект, который достигал организм при реализации системы. Т.О. В качестве детерминанты поведения в ТФС рассматривается не прошлое событие, а результат- будущее. При анализе внешнего поведения особи мы можем описать результат как определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение.

Для понимания приспособительной активности индивида нужно изучать не функции отдельных органов или структур мозга, а организацию целостных взаимоотношений организма и среды. При этом компоненты координируют свою активность для получения конкретного результата. Анохин ввел такое определение ФС: системой наз-ся такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов, направленного на получение полезного результата.

Для обеспечения такой формы деятельности ЦНС можно выделить несколько стадий(этапов) формирования соответствующих механизмов.

Афферентный синтез обратная связь

Пусковая афферентация память Акцептор результата

Обстановочная Принятие Эфферентное возбуждение

Афферентация решения

мотивация реакция

Параметры результата

Рецепторы результата

Афферентный синтез. Первым этапом является афферентный синтез. Это анализ входящей информации, состоящей из 4-х компонентов: биологическая мотивация, условия окружающей среды(обстановочная афферентация), память и пусковая афферентация (непосредственно стимул). Важнейшим побуждающим мотивом выступает мотивация, котрая формирует доминантный очаг возбуждения, к которому подключаются другие компоненты. При формировании первой стадии поведенческого акта большое значение имеет сенсорная информация - обстановочная и пусковая афферентация. Структурная основа этой фазы – лобная и теменная ассоциативные доли коры. Тут происходитконвергенция(схождение) нервных импульсов от различных структур ЦНС, обеспечивающих афферентный синтез. Здесь же имеется большое количество «нейронных ловушек», в которых продолжительное время циркулируют нервные импульсы. Эти процессы дополнительно усиливаются конвергенцией активирующих влияний подкорковых структур и особенно ее интегративных структур - РФ, лимбической системы, аминоспецифических систем мозга.

2-й этап – формирование программы действия. В результате взаимодействия указанных факторов афферентный(входящий) синтез формирует программу действия, состоящую из набора рефлекторных команд к исполнительным органам (мышцам, железам). Напрмер, для двигательных рефлексов исполнительные команды идут от пирамидных нейронов коры. Здсь важное значение имеет вытормаживание побочных вариантов поведения, которые могут помешать выполнению адекватной реакции.

3-й этап –акцептор результата действия. Наиболее существенным и спорным в этой гипотезе является допущение, что одновременно с указанными выше механизмами формируется, так называемый, «акцептор результата действия», то есть нейронная модель предполагаемого эффекта действия. В обеспечении этого механизма участвуют кольцевые взаимодействия нейронов, которые, например, при выполнении двигательных рефлексов получают импульсы от коллатералей пирамидного тракта, передабшего команды к исполнительным органам.

4-й этап – обратная связь в организации ФС. Параметры результата. Рецепторы результата. Значение обратных связей в организации ФС.

Выполнение команд (рефлексов) приводит к результату, параметры которого оцениваются рецепторами. Информация об этой оценке по каналам обратной связи поступает к акцептору результата действия. Если эффект совпадает с предварительной моделью результата, то рефлекторные реакции прекращаются – цель достигнута. Если же совпадения нет, то в программу действия вносятся коррективы – и эфферентное возбуждение приводит к продолжению действия. Так происходит до тех пор, пока не будет достигнуто совпадение результата с имеющейся моделью. Например, достижение tнормального значения. Указанные процессы обеспечиваются ассоциативными зонами коры, где есть нейронные ловушки, в которых хранится информация по тем же механизмам, как кратковременная память.

После выполнения соответствующего поведенческого акта вся цепь нейронов ФС распадается. Если в течение нескольких повторений достигнуть рез-та не удается, то включается лимбическая система, которая повышает активность и взаимодействие различных отделов мозга. Но если и тогда не удается получить результат, то могут проявиться отрицательные эмоции. Принципиально, по такой же схеме могут формироваться не только сложные программы поведения, но и более простые функции организма. Например, терморегуляция при разных условиях жизнедеятельности. Центр терморегуляции в ГПТ. Т.О. место формирования в ЦНС акцептора рез-та действия определяется самой выполняемой функцией. Другой пример, при выполнении сложных движений такой акцептор образуется в корковом отделе двигательного анализатора.

Функциональные системы лежат в основе саморегуляторных приспособлений организма. Для саморегулирующихся систем характерны следующие особенности:

Достигаемый приспособительный эффект жизненно необходим для организма. Жизненно важные константы (конц.глюкозы, солевой состав и др.) заложены генотипически. Есть жесткие(осмотич.давление) и пластичные (кров.давление) ФС.

Саморегуляция – циклический фазовый процесс, имеющий конкретные структуры и механизмы, образующие ФС. Все саморегуляторные приспособления диктуются фактом отклонения конечного приспособительного эффекта или несоответствия силы входного возмущающего сигнала потребностям системы.

Одним из обязательных условий саморегуляции является информация о конечном приспособительном эффекте в ЦНС, так же как и нивелирование нежелательных ил чрезмерных влияний на входе системы.

Размер ФС может быть различным, в зависимости от сложности регулируемого поведения или функции. Например, регуляция сахара в крови осуществляется на основе внутренних аппаратов и механизмов.

Другая ФС с обширным фактором внешних факторов – количество питат.в-в в кровяном русле зависит от многих параметров и непрерывно колеблется. Рецепторный аппарат этой пластичной константы находится в латеральном ГПТ. Снижение конц. в-в возбуждает глюкозочувствит. нейроны, возбуждается центр голода, возникает чувство голода – организуются поведенческие акты - пищевое поведение.

5. В случае экстремального воздействия на организм саморегулирующиеся системы формируют защитно-приспособительные реакции и сохраняют постоянство внутренней среды. Сила максимально возможного защитного приспособления должна быть больше, чем выраженность максимально возможного отклонения данного приспособительного конечного эффекта от константного уровня. Например, как бы ни высоко было кровян. Давление, снижающие его факторы должны быть сильнее, чем факторы, повышающие его. В норме кров. Давление держится на определенном уровне.

Функциональная система П.К. Анохина - это схематичная модель основных блоков мозга, обеспечивающих целенаправленное поведение, т.е. поведение, направленное на достижение определённой цели. Она отражает более сложный нервный механизм, обеспечивающий поведение, по сравнению с рефлекторными дугами.

Функциональная система П.К. Анохина

Для того чтобы легче было запомнить эту схему, я её несколько модифицировал по сравнению с той схемой, которая даётся в учебниках по физиологии.

Итак, запоминаем функциональную систему П.К. Анохина:

• три входа
• три блока
• три этажа в каждом блоки
• три явления на выходе
• три нововведения (АРД, обратная афферентация, параметры результата).

Внутренняя афферентация

Потребность, т.е. недостаток чего-то в организме, порождает внутреннюю афферентацию.

Внутренняя афферентация - это сенсорный (афферентный) поток импульсов от интерорецепторов, расположенных во внутренних органах, мышцах, кровеносных сосудах. Интерорецепторы (или интероцепторы) реагируют на изменения во внутренней среде организма.

В блоке мотивации во главе с миндалиной мозга из множества текущих потребностей выбирается только одна наиболее биологически значимая потребность. На её основе формируется поток мотивационного возбуждения.

Добавим к схеме П.К. Анохина представления Ю. Конорского о драйв-рефлексах. Тогда получится, что поток мотивационного возбуждения передается в систему драйв-рефлексов. Драйв - это подготовительное поведение для повышения вероятности исполнительного рефлекса.
В результате драйва организм оказывается в таком месте, или создаёт такую ситуацию, где повышена вероятность нахождения пускового раздражителя и реализации исполнительного поведения, которое даёт желаемый результат и удовлетворяет потребность.

Акцептор результата действия (АРД) = планировщик, активатор, компаратор (сравнитель) и завершатель.

• Планирует ожидаемый результат, точнее - его воспринимаемые параметры.
• Активирует программу действий для достижения этого результата.
• Сравнивает полученные параметры с ожидаемыми.
• Завершает деятельность функциональной системы при совпадении полученных параметров результата с ожидаемыми.