ГЛАВА 5. ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

5.1. Характеристика безусловных и условных рефлексов

Гипотезу о рефлекторной природе деятельности головного мозга впервые высказал И. М. Сеченов в своей знаменитой работе «Рефлексы головного мозга» (1862 г.). Согласно этой теории: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы, психическая деятельность - суть рефлекторная или отражательная деятельность». Положения рефлекторной теории, сформулированные И. М. Сеченовым, были в дальнейшем разработаны И. П. Павловым, Н. Е. Введенским, А. А. Ухтомским, В. М. Бехтеревым, П. К. Анохиным.

И. П. Павлов всю совокупность рефлексов, протекающих в организме, разделил на две группы: безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы являются врожденными, наследственно закрепленными, одинаковыми у всех животных данного вида. Они относительно постоянны в течениежизни и осуществляются при участии всех отделов ЦНС. Безусловные рефлексы возникают в ответ на раздражение определенных рецепторов и служат для поддержания нормальной жизнедеятельности организма и его взаимосвязи с окружающей средой.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Простые рефлексы выражаются в одиночном рефлекторном акте, например, отдергивании руки при болевом раздражении. Сложные рефлексы представляют собой ряд последовательных реакций, где окончание одной реакции служит причиной возникновения другой. Такими сложными рефлекторными актами являются инстинкты, которые обеспечивают поведение человека и животных при меняющихся условиях окружающей среды.

Условный рефлекс это ответная реакция организма на какое-либо воздействие, с участием корыголовного мозга. Условные рефлексы являются индивидуальными реакциями, приобретенными в течение жизни. Они формируются при обязательном участии коры головного мозга. Условные рефлексы вырабатываются при сочетании раздражения любых рецепторов с какой-либо безусловно рефлекторной деятельностью. Условные рефлексы возникают и закрепляются при подкреплении или исчезают, если подкрепление отсутствует и необходимость в них исчезает. Механизм образования условного рефлекса заключается в том, что в коре головного мозга образуется временная связь между нейронами, возбужденными безусловными и условными сигналами.

Условные рефлексы расширяют взаимосвязи организма с внешней средой и обеспечивают целесообразное приспособление к меняющимся условиям. В условном рефлексе И. П. Павлов увидел высшую форму рефлекторной деятельности: реакцию не на непосредственный раздражитель, а на сигнал, предшествующий этому раздражению. Таким образом, условный рефлекс можно рассматривать как заблаговременную приспособительную реакцию, которая формируется условиями жизни. В естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается ребенок, в процессе жизни «обрастают» разнообразными условными рефлексами и фактически перестают существовать в чистом виде.

Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать... Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование". И.П. Павлов

Высшая нервная деятельность – это совокупность безусловных и условных рефлексов и высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных и социальных условиях. Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М.Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М.Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П.Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.

И.П.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные. Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами.

Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, в предстартовый период у спортсмена происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Условный рефлекс – приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования вре́менных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой

Таблица. Сравнительная характеристика безусловного и условного рефлексов.

Общие признаки условных рефлексов

Условный рефлекс а) является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни; б) осуществляется высшими отделами центральной нервной системы; в) приобретается путем вре́менных нервных связей и утрачивается , если вызвавшие его условия среды изменились; г) представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

На Рисунке представлена схема Формирования условного слюноотделительного (пищевое подкрепление) рефлекса на свет (условный сигнал).

Организма на действия раздражителя, которое осуществляется при участии нервной системы и контролируется ею. Согласно представлениям Павлова, основным принципом работы нервной системы является рефлекторный принцип, а материальной основой является рефлекторная дуга. Рефлексы бывают условные и безусловные.

Рефлексы бывают условные и безусловные. – это рефлексы, которые наследуются, передаются из поколения в поколение. У человека к моменту рождения практически рефлекторной дуги безусловных рефлексов полностью сформированы, за исключением половых рефлексов. Безусловные рефлексы видоспецифичны, то есть они свойственны особям данного вида.

Условные рефлексы (УР) это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель (раздражитель – любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) – раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования , начинающий ее вызывать), воспроизводящая безусловный рефлекс. УР формируются в течение жизни, связаны с накоплением жизненного . Они индивидуальны для каждого человека или животного. Способны угасать, если не подкрепляются. Угашенные условные рефлексы не исчезают полностью, то есть способны к восстановлению.

Физиологическую основу условного рефлекса составляет формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи (временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями), которые тормозятся при отмене , изменении ситуации.

Общие свойства условных рефлексов . Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

• Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.
• УР приобретаются и отменяются в ходе индивидуальной жизни каждой конкретной особи.
• Все УР образуются при участии .
• УР образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.
• Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. Т.е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение БР. Подготавливают организм к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. УР – это реакция на будущее событие. УР формируются благодаря пластичности НС.

Биологическая роль УР заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма. УР дополняет БР и позволяет тонко и гибко приспособляться к самым разнообразным условиям окружающей среды.

Отличия условных рефлексов от безусловных

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные, отражают видовые особенности организма	Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма
Относительно постоянны в течении жизни особи	Образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными условиям жизни
Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически	Реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям
Свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются преимущественно ее низшими отделами ( , стволовой отдел, подкорковые ядра)	Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих
Каждый рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические	Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители
Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать	Приспосабливают организм к действию , которое еще предстоит испытать, то есть имеют предупредительное, сигнальное значение.

1. Безусловные реакции - это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.
2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы - индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других - другие.
3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.
4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры головного мозга.
5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.
6. Безусловные рефлексы - это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс - реакция на свойства (признаки) раздражителя ( пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.
7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.
8. Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция.
9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.

Лекция 4

Высшая нервная деятельность. Учение об условных рефлексах. Возрастные особенности условно – рефлекторной деятельности.

1. Понятие о ВНД.

2. Учение об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.

3. Условия, необходимые для образования условного рефлекса.

4. Динамический стереотип

5. Торможение условных рефлексов.

6. Возрастные особенности условнорефлекторной деятельности.

Понятие о ВНД.

Кора больших полушарий и ближайшие подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС – субстратом осуществления сложных рефлекторных реакций, лежащих в основе высшей нервной деятельности.

Представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов ЦНС впервые было выдвинуто И.М.Сеченовым.

И.П.Павлов развил рефлекторную теорию и создал учение о высшей нервной деятельности. Ему удалось открыть нервный механизм, обеспечивающий сложные формы реагирования человека и высших животных на воздействие внешней среды. Этим механизмом является условный рефлекс.

Деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, которая обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменениям окружающей среды называется, высшая нервная деятельность. Она обеспечивает поведение человека и животных.

Низшая нервная деятельность – это работа нижних отделов ЦНС – спинного мозга и ствола мозга. Низшая нервная деятельность обеспечивает осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения.

2. Учение об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная. Раздражители, действующие непосредственно на рецепторы, вызывают реакции, которые И.П.Павлов назвал безусловными рефлексами. Они обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой, имеют адаптивное (приспособительное) значение. Однако только безусловные реакции не могут обеспечить длительного, прочного и совершенного существования организма в окружающей среде. Поэтому реакции, которые возникают не на сами раздражители, а на сигналы об их действии, были названы Павловым условными рефлексами. Таким образом, все рефлексы были разделены на две большие группы безусловные и условные. При попадании пищи в полость рта возникает безусловнорефлекторная реакция, которая выражается в отделении слюны. Но эта же реакция возникает, если непосредственного раздражителя в виде пищи нет, а на органы чувств действуют его сигналы: вид пищи, запах, обстановка.

Основные отличия условных рефлексов от безусловных

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.	1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.
2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида.	2. Индивидуальные.
3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.	3. Непостоянны - могут возникать и исчезать.
4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).	4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.
5. Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.	5. Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.
6. Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать.	6. Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют сигнальное (предупредительное) значение.

Безусловные рефлексы бывают:

1. Рефлексы новорожденных и детей ясельного возраста (1-2 года). Сосательный рефлекс, хватательный рефлекс (рефлекс Робинсона).

2. Пищевые (жевание, глотание, отделение слюня, желудочного сока и т.д.)

3. Оборонительные рефлексы (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.)

3. Рефлексы, поддерживающие гомеостаз.

4. Ориентировочный рефлекс. Всякий новый и неожиданный раздражитель обращает на себя внимание человека. Рефлекс «Что такое?» играет важную роль в познании окружающего мира.

5. Статокинетические рефлексы, которые обеспечивают передвижение и равновесие тела в пространстве.

Инстинкт – это врожденная, строго постоянная, специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, которая побуждается основными биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды. Их характерной особенностью является цепной характер реакций.

1. Половой и родительский инстинкт.

2. Инстинкт самосохранения.

3. Игровой инстинкт.

Условные рефлексы – это рефлексы на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли, они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.

Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Например, в предстартовый период у спортсменов происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Тема 22. Характеристика и свойства условных рефлексов

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс.

Представление об условнорефлекторной деятельности неразрывно связано с именем Ивана Петровича Павлова, который в начале прошлого столетия открыл и изучил механизмы образования условного рефлекса. Сегодня в любом учебнике физиологии, изданном в любой стране мира, такие рефлексы называются классическими или Павловскими. Изучая пищеварительную систему собак, Павлов обнаружил, что животные начинают выделять слюну задолго до получения пищи при одном только виде одетого в белый халат служителя, который обычно ее приносит. Продолжив эксперименты, Павлов открыл, что звук звонка или вспышка света, предшествующие появлению пищи, тоже могут вызывать у собак слюноотделение. Таким образом, выработка условного рефлекса происходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных условиях определенную реакцию (например, пища), несколько раз сочетается с каким-нибудь другим, ранее нейтральным стимулом (например, звонком). После этого нейтральный стимул начинает вызывать ту же реакцию. И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Различия условных и безусловных рефлексов :

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма	это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида	являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни	непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть
осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю	могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
замыкаются преимущественно на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга	замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают
осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.	осуществляются через функциональные временные связи

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом . Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Общие правила образования условных рефлексов сводятся к следующему .

1) Индифферентный раздражитель должен появляться чуть раньше безусловного. Если включать звонок или лампочку после кормления, то рефлекс не выработается. Если индифферентный раздражитель будет использован за полчаса до кормления, а не за несколько секунд до него, то тоже ничего не получится.

2) Индифферентный раздражитель должен быть слабее безусловного . Мощный прожектор вместо лампочки или пожарная сирена вместо звонка могут только напугать животное, тогда как лампочка или звонок поначалу вызывают оpиентиpовочный рефлекс («что такое?»), который обычно скоро исчезает вследствие реакции привыкания. После этого раздражитель становится безразличным или индифферентным. Сила безусловного раздражителя может определяться, напpимеp, чувством голода и поэтому при сытом желудке пищеварительные условные рефлексы образуются плохо.

3) Надо, чтобы другие раздражители не мешали вырабатывать условные рефлексы. Не случайно по распоряжению Павлова в его институте для проведения опытов были построены специальные «башни молчания», поскольку внешние раздражители (напpимеp, шум или приход постоpоннего человека) способны помешать проявлению уже выработанных рефлексов и затормозить образование новых.

Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур , образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс. Условные рефлексы можно выработать не только при положительных, но и при отрицательных видах подкрепления, напpимеp, при болевом. Так, если включать звонок незадолго до болевого раздражения лапы собаки электрическим током, она вскоре начнет сгибать эту лапу при одном лишь включении звонка, который становится условным раздражителем. У людей тоже образуются подобные условно-рефлекторные связи. Таким путем, в частности, могут вырабатываться определенные эмоциональные реакции, особенно страх. Ребенок, пока он еще недостаточно вырос, чтобы понять, зачем доктора и сестры колют его иглами и вообще всячески мучают против его воли, часто начинает плакать при виде человека в белом халате. Он научился ассоциировать холодные инструменты, неприятные запахи, подкожные инъекции с белым халатом, и у него образовался условный рефлекс - страх - на прежде нейтральный раздражитель (белый халат).

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

И. П. Павлов первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора - подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях. В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избеганию опасности, устранению вредных воздействий и т. п. Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Ортодоксальные последователи Павлова после его смерти пытались едва ли не любые формы умственной деятельности подогнать под теорию условных рефлексов. Так, например, если образован условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то можно применить звонок в качестве подкрепления после, например, включения лампочки и этим добиться, что одно лишь включение лампочки тоже станет вызывать слюноотделение. Такого типа рефлексы, где в качестве подкрепления используется уже образованная ранее временная связь, получили название условных рефлексов второго порядка. Нетрудно представить образование по такому же принципу рефлексов третьего, четвертого и т. д. порядков. Человек может образовать, например, рефлекс 12 порядка и более. Однако из всех такого рода доказательств все равно никак не выходит, что создание теории относительности или Джоконды - всего-навсего результат условноpефлектоpной деятельности. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Торможение условных рефлексов. В отличие от безусловных, условные рефлексы легко поддаются торможению.

В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала. Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условное торможение условного рефлекса требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Если у собаки выработать пищевой слюно-выделительный условный рефлекс на удары метронома частотой 60 раз в минуту, то животное сначала будет реагировать выделением слюны на удары метронома любой частоты. Если дать животному два раздражитетеля - удары метронома частотой 60 и 100 раз в минуту и первый из них, как и прежде, подкреплять пищей, а второй нет, то постепенно выделение слюны на частоту 100 ударов прекратится и сохранится только на 60. Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом .

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.