Мотивация — само целенаправленное поведение. Центральные механизмы целенаправленного поведения

В своей экономической деятельности человек, как отмечал К. Маркс, «осуществляет...свою сознательную цель, которая как закон определяет способ и характер его действий и которой он должен подчинить свою волю» . Цель при этом выступает как «идеальный, внутренне побуждающий мотив производства» . Из этого с очевидностью следует, что проблемы моделирования (и, в частности, количественного описания) целей и целенаправленного поведения являются ключевыми при построении экономико-математических моделей. Целенаправленность поведения отличает элементы экономической системы от элементов физических, химических и т. п. систем , , , , , , , , , .

Проблематика телеологии обширна и имеет довольно длинную историю (см., например, , , , , , и др.). В наши задачи входит разбор только таких методологических вопросов, как: каким образом можно отличить целенаправленное поведение от поведения, которое таковым не выступает; можно ли выявить цель экономического агента (индивида, бригады рабочих, промышленного предприятия, базы оптовой торговли, экономики страны в целом), наблюдая достаточное время за его поведением; каковы возможности измерения значений функции полезности экономического агента и^ка- кова та минимальная информация о ней, без которой нельзя обойтись при планировании; существуют ли функции полезности, обладающие некоторыми определенными свойствами, и как можно интерпретировать положительный и отрицательный ответы на эти вопросы?

Несмотря на то что телеология - одна из старейших научных дисциплин (она возникла еще в досократические временаt когда наука еще не была отделена от мифа), единого мнения о том, каковы должны быть ответы на эти вопросы, нет. Галилеевско-бэконовская традиция естествознания отказывалась включать телеологические высказывания в число «законных» научных высказываний, третируя их как пережитки мифологического сознания, которые противостоят «стандартному» причинно- следственному описанию явлений. Под стандартным научно-следственным описанием понимается такое, при котором причины настоящего находятся в прошлом, и ни в коем случае не в будущем , , , . Утверждение, что будущее может воздействовать на прошлое логически противоречиво Но как идея о финальных причинах телеологическое объяснение явлений и процессов в живой и неживой природе долгое время было господствующим.

Термины «целенаправленное поведение» имеют по крайней мере два значения: «к цели направленное поведение» и «целью направленное поведение». Утверждение, что объект движется к цели, направлен к цели и т. п., не содержит никакой телеологии; в данном случае речь идет просто об ответе на вопрос, куда движется этот объект. Иначе обстоит дело с утверждением, что объект направлен целью. Цель здесь выступает как некая внешняя по отношению к объекту причина его движения. Так, в физике Аристотеля камень, брошенный вверх, падает на Землю потому, что стремится занять свое естественное положение. Основной вопрос при таком подходе, зачем или ради чего? Этот вопрос эквивалентен вопросу, какова функция объекта, явления, процесса и т. п. По Аристотелю, все «делается... ради чего-нибудь, следовательно, и по природе существует ради этого» .

Таким образом, телеология выступает как основа функционального подхода к описанию действительности. При этом все явления, объекты, процессы оказываются пронизанными взаимной полезностью: «одно возникает ради другого» . Например, «в растениях полезные им части возникают ввиду определенной цели... листья ради защиты плода... корни растут не вверх, а вниз ради питания» и т. д.

Все эти объяснения на основе аппеляции к цели и пользе были отвергнуты наукой Нового времени как, по

1 И тем не менее в эвристических целях такое утверждение иногда обсуждается даже физиками, например электроны Р. Фейн- мана, летящие из будущего в прошлое и кажущиеся поэтому протонами . сути дела, ничего йе объясняющие, поскольку в телеологических и функциональных объяснениях не содержится ничего, кроме констатации факта и непроверяемых утверждений о цели , , , .

Бесплодность телеологии внешних целей была ясно показана в пародийном афоризме Ф. Энгельса: «кошки были созданы для того, чтобы пожирать мышей, мыши, чтобы быть пожираемыми кошками, а вся природа, чтобы доказывать мудрость творца» .

Особую позицию по рассматриваемому (как и по многим другим) вопросу занимал Г. Лейбниц, не считавший необходимым порывать с научным наследием Аристотеля и средневековых схоластов. Одной из основных тем в творчестве Лейбница была идея о гармонии мира: существующий мир есть наилучший из возможных миров . Выражаясь в более современных терминах, это значит, что объект ведет себя оптимально, наилучшим в некотором смысле образом. Например, падающий камень падает оптимально в том смысле, что из множества возможных траекторий падения он выбирает ту, на которой достигается минимум действия , , . Эта фраза имеет ощутимый оттенок антропоморфизма: объект «просматривает» возможные варианты своего поведения и «выбирает» тот, который в наибольшей степени соответствует цели; либо кто-то или что-то вне объекта просматривает его возможные траектории и выбирает ту, которая экономит действие. Возможность выбора, свобода воли приписываются не только разумным существам, но и неживой материи, например камню или электрону Тезис Лейбница о предустановленной гармонии применительно к миру в целом и к социально-экономическим явлениям в частности в основном не встретил поддержки; известна, например, уничтожающая критика этого тезиса Вольтером.

Совершенно неприемлем антропоморфизм был и для механики, физики и других наук о неживой природе.

Кроме того, утверждение, что реально наблюдаемая траектория наилучшая из возможных, нельзя проверить, так как реальную траекторию нельзя сравнивать с возможными, но ненаблюдаемыми. Тем не менее вариационные принципы интенсивно разрабатывали (Мопертюи, Гамильтон, Якоби, Лагранж, Ферма и др. , , ). В конечном счете на основе этих принципов получались те же траектории, что и в результате решения каузальных уравнений (например, уравнений Ньютона), ггрйчем в ряде случаев вариационные прийцйпы приводили к более простой и изящной математической формулировке задачи, чем построение каузальных уравнений. Это обстоятельство узаконило их существование, но в основном только в качестве эвристической процедуры, удобного математического приема.

В более широком аспекте точка зрения на телеологию как на хороший в ряде случаев эвристический принцип была сформулирована И. Кантом . В соответствии с этой точкой зрения финальные причины изгонялись из онтологии, но в методологическом плане было допустимым проводить аналогию между поведением организмов, сообществ, организаций - систем различной природы - и сознательным целенаправленным поведением человека. В результате утверждение, что объект (например, камень) движется по наилучшей из возможных траекторий воспринималось не буквально, а как своего рода метафора.

Необходимость даже слабой методологической телеологии в духе И. Канта была затем поставлена под сомнение результатами Ч. Дарвина по теории эволюции . Используя два ключевых термина «слепые вариации» и «селективный отбор», он описал кажущуюся целенаправленной эволюцию живой материи без обращения не только к онтологической телеологии (финальные причины, функционализм), но и без обращения к методологической онтологии. Приспособленность (целенаправленность) реально существующих систем объясняется просто тем, что неприспособленные системы элиминируются, вымирают. Устремленность к некоторой цели оказывается иллюзорной.

В биологии теория Ч. Дарвина в настоящее время уточняется и дополняется ; но в общенаучном плане схема описания изменений как результата случайных, ненаправленных воздействий и селективного отбора их результатов стала общепризнанной (виртуальные частицы, системы авторегулирования, включающие случайные поисковые действия и т. д.).

В экономической науке и более широко - в социально-экономических науках эта схема нашла отражение в теориях конкуренции: неэффективные экономические агенты (социально-экономические системы) неконкурентноспособны и элиминируются более сильными соперниками. В наиболее крайних формах эти идеи нашли отражение в доктринах так называемого социал-дарвинизма1 которые вызвали критику К. Маркса и Ф. Энгельса.

Оттеснение телеологии на задний план и даже полное ее вытеснение из многих областей науки, преобладание стандартных причинно-следственных описаний, базирующихся на тезисе о тотальной закономерности в мире, вели, однако, к ряду затруднений и ко многим спекуляциям на этих затруднениях. Так, Р. Штаммлер усматривал противоречие между марксистским тезисом об исторической необходимости и закономерности социалистической революции и тезисом о необходимости сознательной деятельности в этом направлении: зачем помогать свершению события, которое неизбежно наступит? кому придет в голову организовывать партию для содействия лунному затмению? .

В рамках механистического материализма, механистической каузальности такого рода парадоксы действительно неразрешимы. Существенным моментом является осознание человеком своего места в мире, активное его изменение в своих целях на основе познания управляющих им законов; своего рода отстранение человека от существующего мира. «Животное,- по словам К. Маркса,- непосредственно тождественно со своей жизнедеятельностью. Оно не отличает себя от своей жизнедеятельности. Оно есть эта жизнедеятельность. Человек же делает самое свою жизнедеятельность предметом своей воли и своего сознания... Это не есть такая определенность, с которой он непосредственно сливается воедино» . В этом смысле и следует понимать слова В. И. Ленина: «Сознание человека не только отражает объективный мир, но и творит его» .

Деятельность общественного человека - преобразование природного материала и общественных отношений - целенаправлена. Даже «самый плохой архитектор от наилучшей пчелы с самого начала отличается тем, что, прежде чем строить ячейку из воска, он уже построил ее в своей голове,- говорит в 1-м томе «Капитала» К. Маркс.- В конце процесса труда получается результат, который уже в начале этого процесса имелся в представлении работника, т. е. идеально» . Анализ экономической деятельности не имеет смысла без оценки целенаправленности этой деятельности, даже если речь идет об отдельном, индивидуальном хозяйстве. Тем более важны проблемы установления реальных целей, количественного их описания, измерения степени их достижения и т. п. в плановой экономике.

  • 5.3. Классификация синапсов цнс, медиаторы синапсов цнс и их функциональное значение. Свойства синапсов цнс.
  • Лекция 6. Структура цнс. Свойства нервных центров.
  • 6. 1. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров.
  • 6.2. Методы исследования функций цнс.
  • Лекция 7. Механизмы и способы торможения в цнс. Координационная деятельность цнс.
  • 7.1. Процессы торможения в цнс: механизм постсинаптического и пресинаптического торможений, посттетаническое и пессимальное торможение. Значение торможения.
  • 7.2. Координационная деятельность цнс: понятие о координации, принципы координационной деятельности цнс.
  • Лекция 8. Физиология спинного мозга и мозгового ствола.
  • 8.1. Роль спинного мозга в регуляции функций организма: вегетативные и соматические центры и их значение.
  • 8.2. Продолговатый мозг и мост: центры и соответствующие им рефлексы, их отличия от рефлексов спинного мозга.
  • 8.3 Средний мозг: основные структуры и их функции, статические и статокинетические рефлексы.
  • Лекция 9. Физиология ретикулярной формации, промежуточного и заднего мозга.
  • 9.2. Мозжечок: афферентные и эфферентные связи, роль мозжечка в регуляции тонуса мышц в обеспечении двигательной активности. Симптомы поражения мозжечка.
  • 9.3. Промежуточный мозг: структуры и их функции. Роль таламуса и гипоталамуса в регуляции гомеостаза организма и осуществлении сенсорной функции.
  • Лекция 10. Физиология переднего мозга. Физиология вегетативной нервной системы.
  • 10.1. Мозговые системы произвольных и непроизвольных движений (Пирамидная и экстрапирамидная системы): главные структуры, функции.
  • 10.2. Лимбическая система: структуры и функции.
  • 10.3. Функции новой коры, функциональное значение соматосенсорных и моторных зон коры больших полушарий.
  • Лекция 11. Физиология эндокринной системы и нейроэндокринные отношения.
  • 11. 1. Эндокринная система и гормоны. Функциональное значение гормонов.
  • 11.2. Общие принципы регуляции функций эндокринных желез. Гипоталамо-гипофизарная система. Функции аденогипофиза. Функции нейрогипофиза
  • 11.4. Щитовидная железа: регуляция образования и транспорт иодированных гормонов, роль иодированных гормонов и кальцитонина. Функции паращитовидных желез.
  • Лекция 12. Физиология системы крови. Физико-химические свойства крови.
  • 12. 1. Кровь как составная часть внутренней среды организма. Понятие о системе крови (г.Ф. Ланг). Функции крови. Количество крови в организме и методы его определения.
  • 12. 2. Состав крови. Гематокрит. Состав плазмы. Основные физико-химические константы крови.
  • Лекция 13. Физиология гемостаза.
  • 13.1. Свертывание крови: понятие, ферментативная теория (Шмидт, Моравиц), факторы свертывания, роль тромбоцитов.
  • Лекция 14. Антигенные свойства крови. Основы трансфузиологии
  • 14.2. Группы крови систем Rh: открытие, антигенный состав, значение для клиники. Краткая характеристика других систем антигенов (m, n, s, p и др.)
  • Лекция 15. Клеточные элементы крови
  • 15.2. Гемоглобин: свойства, соединения гемоглобина, количество Нв, методы его определения. Цветовой показатель. Метаболизм гемоглобина.
  • 15.3. Лейкоциты: количество, методы подсчета, лейкоцитарная формула, функции различных видов лейкоцитов. Физиологический лейкоцитоз: понятие, виды. Нервная и гуморальная регуляция лейкопоэза.
  • 15. 4. Роль нервной системы и гуморальных факторов в Регуляции клеточного состава крови.
  • Лекция 16. Физиология сердечной деятельности
  • Лекция 17. Внешние проявления работы сердца, способы их регистрации. Функциональные показатели деятельности ердца.
  • Лекция 18. Регуляция работы сердца.
  • 18.2. Интракардиальная регуляция деятельности сердца: миогенная регуляция, внутрисердечная нервная система.
  • 18.3. Рефлекторные механизмы регуляции сердечной деятельности. Корковые влияния. Гуморальные механизмы регуляции работы сердца.
  • Лекция 19. Законы движения крови по сосудам. Основные гемодинамические показатели
  • Лекция 20. Особенности движения крови в разных отделах сосудистого русла.
  • 20.3. Давление крови в артериях: виды, показатели, факторы, их определяющие, кривая артериального давления.
  • 21.1. Нервная регуляция сосудистого тонуса.
  • 21.2. Базальный тонус и его компоненты, доля участия его в общем тонусе сосудов. Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Ренин-антиотезиновая система. Локальные регуляторные механизмы
  • 21. 4. Особенности регионального кровообращения: коронарного, легочного, мозгового, печеночного, почечного, кожного.
  • 22.1. Дыхание: этапы дыхательного процесса. Понятие о внешнем дыхании. Функциональное значение легкого, воздухоносных путей и грудной клетки в процессе дыхания. Негазообменные функции легких.
  • 22. 2. Механизм вдоха и выдоха Отрицательное давление в плевральной щели. Понятие об отрицательном давлении, его величина, происхождение, значение.
  • 22. 3. Вентиляция легких: легочные объемы и емкости
  • Лекция 23. Механизмы газообмена
  • 23. 2. Транспорт о2и со2кровью. Газообмен между кровью и тканями.
  • Лекция 24. Регуляция дыхания
  • 24. 1. Структурно-функциональная характеристика дыхательного центра. Роль гуморальных факторов в регуляциИ интенсивности дыхания. Рефлекторная саморегуляция вдоха и выдоха.
  • 24. 2 Особенности дыхания и его регуляция при мышечной работе, при пониженном и повышенном атмосферном давлении. Гипоксия и ее виды. Искусственное дыхание. Гипербарическая оксигенация.
  • 24.3. Характеристика функциональной системы, поддерживающей постоянство газового состава крови и ее схема.
  • Лекция 25. Общая характеристика пищеварительной системы. Пищеварение в полости рта.
  • Лекция 26. Пищеварение в желудке и 12-п. Кишке.
  • 26.3. Печень: ее роль в пищеварении (состав желчи, ее значение, регуляция желчеобразования и желчевыделения), не пищеварительные функции печени.
  • Лекция 27. Пищеварение в тонкой и толстой кишке. Всасывание. Голод и насыщение.
  • 27. 1. Пищеварение в тонкой кишке: количество, состав пищеварительного сока тонкой кишки, регуляция ее секреции, полостное и мембранное пищеварение. Виды сокращений тонкой кишки и их регуляция.
  • 27.3. Всасывание в желудочно-кишечном тракте: интенсивность всасывания в различных отделах, механизмы всасывания и опыты, их доказывающие; регуляция всасывания.
  • 27.4. Физиологические основы голода и насыщения. Периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта. Механизмы активного выбора пищи и биологическое значение этого факта.
  • Лекция 28. Метаболические основы физиологических функций.
  • 28. 1. Значение Обмена веществ. Обмен белков, жиров и углеводов. Витамины и их роль в организме.
  • 28. 2. Особенности и регуляция водно-солевого обмена.
  • 28. 4. Принципы исследования прихода и расхода энергии организмом.
  • 28.5. Питание: физиологические нормы питания, основные требования к составлению пищевого рациона и режиму приема пищи,
  • Лекция 29. Терморегуляция
  • 29. 1. Терморегуляция и ее виды, физические и физиологические механизмы теплопродукции и теплоотдачи.
  • 29. 2. Механизмы Терморегуляции. Характеристика функциональной системы, поддерживающей постоянство температуры внутренней среды организма и ее схема. Понятие о гипотермии и гипертермии.
  • Лекция 31. Гомеостатические функции почек.
  • Лекция 32. Сенсорные системы. Физиология анализаторов
  • 32. 1. Рецептор: понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов.
  • 32.2. Анализаторы (и.П. Павлов): понятие, классификация анализаторов, три отдела анализаторов и их значение, принципы построения корковых отделов анализаторов.
  • 32. 3. Кодирование информации в анализаторах.
  • Лекция 33. Физиологические особенности отдельных анализаторных систем.
  • 33. 1. Зрительный анализатор
  • 33. 2. Слуховой анализатор. Механизм восприятия звука.
  • 33. 3. Вестибулярный анализатор.
  • 33.4. Кожно-кинестетический анализатор.
  • 33.5. Обонятельный и вкусовой анализаторы.
  • 33. 6. Внутренний (висцеральный) анализатор.
  • Лекция 34. Физиология высшей нервной деятельности.
  • 34. 1. Понятие о высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов и их характеристика. Методы изучения внд.
  • 34. 2. Механизм образования условных рефлексов. “Замыкание” временной связи (и.П. Павлов, э.А. Асратян, п.К. Анохин).
  • 34. 4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий.
  • 34.5. Индивидуальные особенности высшей нервной деятельности. Типы внд.
  • Лекция 35. Особености внд человека. Физиологические механизмы сна.
  • 35.1. Особенности внд человека. Понятие о первой и второй сигнальной системах человека.
  • 35. 2. Физиологические МеХанизмы сна.
  • Лекция 36. Физиологические механизмы памяти.
  • 36.1. Физиологические механизмы усвоения и сохранения информации. Виды и механизмы памяти.
  • Лекция 37. Эмоции и мотивации. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
  • 37.1. Эмоции: причины возникновения, значение. Информационная теория эмоций п.С. Симонова и теория эмоциональных состояний г.И. Косицкого.
  • 37.2. Функциональная система целенаправленного поведения (п.К. Анохин), ее центральные механизмы. Мотивации и их виды.
  • Лекция 38. Защитные функции организма. Ноцицептивная система.
  • 38.1. Ноцицепция: биологическое значение боли, ноцицептивная и антиноцицептивная системы.
  • Лекция 39. Физиологические механизмы трудовой деятельности и приспособления организма к изменившимся условиям.
  • 39.1. Физиологические основы трудовой деятельности. Особенности физического и умственного труда. Особенности труда в условиях современного производства, утомление и активный отдых.
  • 39. 2. Aдаптация организма к физическим, биологическим и социальным факторам. Виды адаптации. Особенности адаптации человека к климатическим факторам обитания.
  • 39.3. Биологические ритмы и их значение в деятельности человека и его адаптации к экстремальным условиям.
  • 39. 4. Стресс. Механизм развития общего адаптационного синдрома.
  • Лекция 40. Физиология репродукции. Плодо-материнские отношения и функциональная система мать-плод (фсмп).
  • Лекция 24. Регуляция дыхания

    24. 1. Структурно-функциональная характеристика дыхательного центра. Роль гуморальных факторов в регуляциИ интенсивности дыхания. Рефлекторная саморегуляция вдоха и выдоха.

    Основная функция дыхательной системы заключается в обеспечении газообмена О 2 и СО 2 между окружающей средой и организмом в соответствии с его метаболическими потребностями. В целом эту функцию регулирует сеть многочисленных нейронов ЦНС, которые связаны с дыхательным центром продолговатого мозга.

    Дыхательный центр . Под дыхательным центром в узком (анатомическом) смысле понимают совокупность нейронов специфических (дыхательных) ядер продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм. В физиологическом понимании в состав дыхательного центра входят все нервные образования, расположенные на разных этажах нервной системы, которые принимают участие в регуляции дыхания и в приспособлении его параметров к запросам организма в разных условиях.

    Анализируя результаты перерезок, электрического раздражения и коагуляции различных участков продолговатого мозга, Миславский (1885) пришел к заключению, что дыхательный центр (ДЦ) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга по обеим сторонам шва на уровне корней подъязычного нерва. Клеточные структуры центра простираются от нижнего угла почти до основания писчего пера. С боков они ограничены веревчатыми телами, а снизу оливами и пирамидами. Миславский доказал, что дыхательный центр имеет инспираторную и экспираторную части (центр вдоха и центр выдоха). В настоящее время показано, что инспираторные нейроны преобладают каудальном отделе tractus solitarius, экспираторные - в вентральном ядре (nucleus ambiguus).

    В нормальных (физиологических) условиях дыхательный центр получает афферентные сигналы от периферических и центральных хеморецепторов, сигнализирующих соответственно о парциальном давлении О 2 в крови и концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга. В период бодрствования деятельность дыхательного центра регулируется дополнительными сигналами, исходящими из различ­ных структур ЦНС. У человека это, например, структуры, обеспе­чивающие речь. Речь (пение) может в значительной степени отклонить от нормального уровень газов крови, даже снизить реакцию дыхательного центра на гипоксию или гиперкапнию. Афферентные сигналы от хеморецепторов тесно взаимодействуют с другими афферентными стимулами дыхательного центра, но, в конечном счете, химический, или гуморальный, контроль дыхания всегда доминирует над нейрогенным. Например, человек произвольно не может беско­нечно долго задерживать дыхание из-за нарастающих во время остановки дыхания гипоксии и гиперкапнии.

    Дыхательный центр выполняет две основные функции в системе дыхания: моторную, или двигательную, которая проявляется в виде сокращения дыхательных мышц, и гомеостатическую, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах содержания О 2 и СО 2 во внутренней среде организма.

    Двигательная функция дыхательного центра заключается в генерации дыхательного ритма и его паттерна. Под генерацией дыхательного ритма понимают генерацию дыхательным центром вдоха и его прекращение (переход в экспирацию). Под паттерном дыхания следует понимать длительность вдоха и выдоха, величину дыхательного объема, минутного объема дыхания. Моторная функция дыхательного центра адаптирует дыхание к метаболическим потребностям организма, приспосабливает дыхание в поведенческих реакциях (поза, бег и др.), а также осуществляет интеграцию дыхания с другими функциями ЦНС. Эта функция осуществляется, прежде всего, за счет деятельности бульбарного дыхательного центра.

    Гомеостатическая функция дыхательного центра поддерживает нормальные величины дыхательных газов (O 2 , CO 2) и рН в крови и внеклеточной жидкости мозга, регулирует дыхание при изменении температуры тела, адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды, например при пониженном и повышенном барометрическом давлении. Эта функция осуществляется дыхательными нейронами гипоталамуса и коры головного мозга.

    Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов . Нейроны дыхательного центра локализованы в дорсомедиальной и вентролатеральной областях продолговатого мозга и образуют так называемые дорсальную и вентральную дыхательную группу.

    Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами. Инспираторные и экспираторные нейроны иннервируют дыхательные мышцы.

    В дорсальной и вентральной дыхательной группах продолговатого мозга обнаружены следующие основные типы дыхательных нейронов:

    1) ранние инспираторные, которые разряжаются с максимальной частотой в начале фазы вдоха;

    2) поздние инспираторные, максимальная частота разрядов которых приходится на конец инспирации;

    3) полные инспираторные с постоянной или с постепенно нарастающей активностью в течение фазы вдоха;

    4) постинспираторные, которые имеют максимальный разряд в начале фазы выдоха;

    5) экспираторные с постоянной или постепенно нарастающей активностью, которую они проявляют во вторую часть фазы выдоха;

    6) преинспираторные, которые имеют максимальный пик активности непосредственно перед началом вдоха.

    Тип нейронов определяется по проявлению его активности относительно фазы вдоха и выдоха.

    На рис. 44 схематично изображены паттерны электрической активности дыхательных нейронов.

    Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют на три группы:

    1) нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях;

    2) нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют таким образом мышцами вдоха и выдоха;

    Рис. 44. Локализация инспиратолрных (И) и экспираторных (Э) центров в продолговатом мозге. Изображены разряды нейронов этих центров в различные фазы дыхательного цикла .

    3) проприобульбарные нейроны, которые связаны с другими нейронами дыхательного центра и уча­ствуют только в генерации дыхательного ритма.

    Другие области локализации дыхательных нейронов . В мосту находятся два ядра дыхательных нейронов, которые называют пневмотаксическим центром. В первом ядре находятся преимущественно инспираторные, экспираторные, а также фазавопереходные нейроны, а во втором - инспираторные нейроны. У наркотизированных животных разрушение этих ядер вызывает уменьшение частоты и увеличение амплитуды дыхательных движений. Предполагают, что дыхательные нейроны моста участвуют в механизме смены фаз дыхания и регулируют величину дыхательного объема. В сочетании с двусторонней перерезкой блуждающих нервов разрушение указанных ядер вызывает остановку дыхания на вдохе, или инспираторный апнейзис. Инспираторный апнейзис прерывается редкими, кратковременными и быстрыми выдохами. После выхода животных из наркоза апнейзис исчезает и восстанавливается ритмичное дыхание.

    Диафрагмальные мотонейроны образуют диафрагмальный нерв. Нейроны расположены узким столбом в медиальной части вентральных рогов от СIII до CV. Подавляющее количество волокон диафрагмального нерва является аксонами α-мотонейронов, а меньшая часть представлена афферентными волокнами мышечных и сухожильных веретен, локализованных в диафрагме, а также рецепторов плевры, брюшины и свободных нервных окончаний самой диафрагмы.

    Мотонейроны сегментов спинного мозга , иннервирующие дыхательные мышцы. На уровне CI-СII вблизи латерального края промежуточной зоны серого вещества находятся инспираторные нейроны, которые участвуют в регуляции активности межреберных и диафрагмальных мотонейронов. Мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы, локализованы в сером веществе передних рогов на уровне от TIV до ТX. Причем одни нейроны регулируют преимущественно дыхательную, а другие - преимущественно познотоническую активность межреберных мышц. Мотонейроны, иннервирующие мышцы брюшной стенки, локализованы в пределах вентральных рогов спинного мозга на уровне TIV-LIII.

    Генерация дыхательного ритма . Спонтанная активность нейронов дыхательного центра начинает появляться к концу периода внутриутробного развития. В настоящее время доказано, что возбуждение дыхательного центра у плода появляется благодаря пейсмекерным свойствам сети дыхательных нейронов продолговатого мозга. Иными словами, первоначально дыхательные ней­роны способны самовозбуждаться. Этот же механизм поддерживает вентиляцию легких у новорожденных в первые дни после рождения. С момента рождения по мере формирования синаптических связей дыхательного центра с различными отделами ЦНС, пейсмекерный механизм дыхательной активности быстро теряет свое физиологическое значение. У взрослых ритм активности в нейронах дыхательного центра возникает и изменяется только под влиянием различных синаптических воздействий на дыхательные нейроны.

    Генерация дыхательного ритма происходит в сети нейронов продолговатого мозга. Доказано, что сеть основных типов дыхательных нейронов продолговатого мозга способна генерировать ды­хательный ритм in vitro в срезах продолговатого мозга толщиной всего 500 мкм, помещенных в искусственную питательную среду.

    Инспираторная активность дыхательного центра начинается с мощного стартового разряда ранних инспираторных нейронов, который появляется спонтанно за 100-200 мс до разряда в диафрагмальном нерве. В этот момент ранние инспираторные нейроны полностью освобождаются от сильного торможения со стороны постинспираторных нейронов. Полное растормаживание ранних инспираторных нейронов происходит в момент, когда активируются преинспираторные нейроны дыхательного центра, которые окончательно блокируют разряд экспираторных нейронов.

    Стартовый разряд ранних инспираторных нейронов начинает активировать полные инспираторные нейроны, которые способны возбуждать друг друга. Полные инспираторные нейроны, благодаря этому свойству, поддерживают и увеличивают частоту генерации потенциалов действия в течение фазы вдоха. Именно этот тип дыхательных нейронов создает нарастающую активность в диафрагмальном и межреберных нервах, вызывая увеличение силы сокращения диафрагмы и наружных межреберных мышц.

    Ранние инспираторные нейроны в силу особых физиологических свойств их мембраны прекращают генерировать потенциалы действия к середине фазы вдоха. Это моносинаптически растормаживает поздние инспираторные нейроны, поэтому их активность появляется в конце вдоха.

    Прекращение активности всех типов инспираторных нейронов дыхательного центра растормаживает постинспираторные нейроны. Причем процесс растормаживания постинспираторных нейронов начинается гораздо раньше, а именно в период убывания разрядов ранних инспираторных нейронов. Выключается инспирация и начинается фаза пассивной контролируемой экспирации. Постинспираторные нейроны регулируют степень расслабления диафрагмы в первую половину фазы выдоха. В эту фазу заторможены все другие типы нейронов дыхательного центра.

    Вторая половина фазы выдоха, или фаза активной экспирации, полностью зависит от механизма ритмогенеза инспираторной и постинспираторной активности. Например, при быстрых дыхательных движениях постинспираторная фаза может непосредственно переходить в фазу следующей инспирации.

    Взаимодействие между нейронами ДЦ в настоящее время представляется следующим образом. Вследствие рефлекторных импульсом с хеморецепторов возникает возбуждение инспираторных нейронов и реципрокное торможение экспираторных. Одновременно импульсы от инспираторных нейронов поступают к центру пневмотаксиса, а от него к экспираторным нейронам, вызывая их возбуждение и акт выдоха. Одновременно центр выдоха возбуждается импульсацией с рецепторов растяжения легких. Активация экспираторных нейронов реципрокно тормозит инспираторный центр, но через центр пневмотаксиса наступает новое его возбуждение, подкрепляемое импульсацией от рецепторов спадения легких.

    Активность дыхательных мышц в течение трех фаз нейронной активности дыхательного центра изменяется. В инспирацию мышечные волокна диафрагмы и наружных межреберных мышц постепенно увеличивают силу сокращения. В этот же период активируются мышцы гортани, которые расширяют голосовую щель, что снижает сопротивление воздушному потоку на вдохе. Работа инспираторных мышц во время вдоха создает достаточный запас энергии, которая высвобождается в пост­инспираторную фазу, или в фазу пассивной контролируемой экспирации. В постинспираторную фазу дыхания объем выдыхаемого из легких воздуха контролируется медленным расслаблением диафрагмы и одновременным сокращением мышц гортани. Сужение голосовой щели в постинспираторную фазу увеличивает сопротивление воздушному потоку на выдохе. Это является очень важным физиологическим механизмом, который препятствует спадению воздухоносных путей легких при резком увеличении скорости воздушного потока на выдохе, например при форсированном дыхании или защитных рефлексах кашля и чихания.

    Во вторую фазу выдоха, или фазу активной экспирации, экспираторный поток воздуха усиливается за счет сокращения внутренних межреберных мышц и мышц брюшной стенки. В эту фазу отсутствует электрическая активность диафрагмы и наружных межреберных мышц.

    Координация деятельности правой и левой половин дыхательного центра является еще одной функцией дыхательных нейронов. Дыхательный центр имеет дорсальную и вентральную группу нейронов, как в правой, так и в левой половине продолговатого мозга и таким образом состоит из двух симметричных половин. Эта функция вы­полняется за счет синаптического взаимодействия различных типов дыхательных нейронов. Дыхательные нейроны взаимосвязаны как в пределах одной половины дыхательного центра, так и с нейронами противоположной стороны. При этом наибольшее значение в син­хронизации деятельности правой и левой половин дыхательного центра имеют проприобульбарные дыхательные нейроны и экспи­раторные нейроны комплекса Бетцингера.

    Рефлекторная регуляция дыхания . Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря то­му, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочислен­ными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека находятся следующие типы механорецепторов:

    1) ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхатель­ных путей;

    2) рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей;

    3) J-рецепторы.

    Рефлексы со слизистой оболочки полости носа . Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа, например табачным дымом, инертными частицами пыли, газообразными веществами, водой вызывает сужение бронхов, голосовой щели, брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц. Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду. У них возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыхательные пути.

    Рефлексы с глотки. Механическое раздражение рецепторов сли­зистой оболочки задней части полости носа вызывает сильнейшее сокращение диафрагмы, наружных межреберных мышц, а следова­тельно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс). Этот рефлекс выражен у новорожденных.

    Рефлексы с гортани и трахеи . Многочисленные нервные окон­чания расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов. Эти рецепторы раздражаются вдыхаемыми частицами, раздражающими газами, бронхиальным секретом, инородными телами. Все это вызывает кашлевой рефлекс, проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и со­кращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса. Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва.

    Рефлексы с рецепторов бронхиол . Многочисленные миелинизированные рецепторы находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Раздражение этих рецепторов вызывает гиперпноэ, бронхоконстрикцию, сокращение гортани, гиперсекрецию слизи, но никогда не сопровождается кашлем. Рецепторы наиболее чувствительны к трем типам раздражителей:

    1) табачному дыму, многочисленным инертным и раздражающим химическим веществам;

    2) повреждению и механическому растяжению дыхательных путей при глубоком дыхании, а также пневмотораксе, ателектазах, действии бронхоконстрикторов;

    3) легочной эмболии, легочной капил­лярной гипертензии и к легочным анафилактическим феноменам.

    Рефлексы с J-рецепторов . В альвеолярных перегородках в кон­такте с капиллярами находятся особые J-рецепторы. Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и инга­ляционным наркотическим веществам, фенилдигуаниду (при внутривенном введении этого вещества). Стимуляция J-рецепторов вызывает вначале апноэ, затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию.

    Рефлекс Геринга - Брейера . Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются миелинизированными волокнами блуждающего нерва. Рефлекс Геринга - Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У человека он имеет физиологическое значение при ды­хательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания. У новорожденных рефлекс Геринга - Брейера четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.

    Проприоцептивный контроль дыхания . Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах. Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен. Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через γ-мотонейроны повышают активность α-мотонейронов и дозируют таким образом мышечное усилие.

    Хеморефлексы дыхания . РO 2 и РСО 2 в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О 2 и выделение СО 2 . Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О 2 , СО 2 и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами. Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение РO 2 артериальной крови, в меньшей степени увеличение РСО 2 и рН, а для центральных хеморецепторов - уве­личение концентрации Н + во внеклеточной жидкости мозга.

    Артериальные (периферические) хеморецепторы . Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах. Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ периферических хеморецепторов на понижение РаО 2 (парциального давления кислорода в артериальной крови) является очень быстрым, но нелинейным. При РаО 2 в пределах 80-60 мм рт.ст. наблюдается слабое усиление вентиляции, а при РаO 2 ниже 50 мм рт.ст.) возникает выраженная гипервентиляция.

    Недостаток О 2 в артериальной крови является основным раздражителем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при РаО 2 выше 400 мм рт.ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при РаО 2 около 50 мм рт.ст. и ниже. Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у коренных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их адаптации к высокогорью (3500 м и выше).

    Центральные хеморецепторы . Окончательно не установлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследова­тели считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра. Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.

    Адекватным раздражителем для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга. Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области цен­тральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О 2 , СО 2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы.

    Реакция дыхания на СО 2 . Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы. При снижении рСО 2 в артериальной крови стимуляция дыхания резко уменьшается. Это нетрудно обнаружить, если произвести усиленную гипервентиляцию легких в течение нескольких секунд. После этого некоторое время не хочется дышать. Когда в условиях общего наркоза анестезиологи превышают нормальный уровень вентиляции легких, часто наблюдается примерно минутная остановка дыхания. Таким образом, увеличение рСО 2 в артериальной крови вызывает усиление вентиляции легких. Это обусловлено, главным образом, реакцией центральных хемоцепторов на повышенную концентрацию ионов Н + во внеклеточной жидкости мозга. Определенную, но меньшую роль в повышении вентиляции играет импульсация от периферических рецепторов, реагирующих как на повышение рСО 2 , так и понижение рН артериальной крови.

    Координация дыхания с другими функциями организма. В отличие от других физиологических функций организма дыхание находится под контролем и автономной (вегетативной), и сома­тической нервной системы, поэтому у человека и животных дыхание нередко называют вегето-соматической функцией. Существует тесное взаимодействие регуляции дыхания гуморальной и рефлекторной природы и процессами сознательной деятельности мозга. Однако во время сна или в состояниях, связанных с отсутствием сознания у человека, сохраняется внешнее дыхание и обеспечивается нормальное поддержание газового гомеостаза внутренней среды. С другой стороны, человек имеет возможность по собственному желанию изменять глубину и частоту дыхания или задерживать его, например во время пребывания под водой. Произвольное управление дыханием основано на корковом представительстве проприоцептивного анализатора дыхательных мышц и на наличии коркового контроля дыхательных мышц.

    Электрическое раздражение коры больших полушарий у человека и животных показало, что возбуждение одних корковых зон вызывает увеличение, а раздражение других - уменьшение легочной вентиляции. Наиболее сильное угнетение дыхания возникает при электрической стимуляции лимбической системы переднего мозга. При участии центров терморегуляции гипоталамуса возникает гиперпноэ при гипертермических состояниях.

    Дыхание опосредованно, через газы крови (СО 2), влияет на кровообращение во многих органах. Важнейшим гуморальным, или метаболическим, регулятором локального мозгового кровотока являются Н + артериальной крови и межклеточной жидкости. В головном мозге повышение концентрации Н + расширяет сосуды, а понижение концентрации Н + в артериальной крови или межклеточной жидкости, напротив, повышает тонус гладких мышц сосудистой стенки. Возникающие при этом изменения мозгового кровотока способствуют изменению градиента рН по обе стороны гематоэнцефалического барьера и создают благоприятные условия либо для вымывания из сосудов мозга крови с низким значением рН, либо для понижения рН крови в результате замедления кровотока.

    Корковая регуляция дыхания . Деятельность всей совокупности нейронов, образующих ДЦ, необходима для сохранения нормального дыхания. Однако в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы ЦНС, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте и трудовой деятельности. Способность коры головного мозга влиять на процессы внешнего дыхания видна из того, что можно произвольно менять частоту и ритм дыхания, и, кроме того, можно выработать условно-рефлекторные изменения дыхания (например, предстартовые изменения дыхания у спортсменов и т.п.). Дыхание в значительной мере происходит осознанно, т.е. кора мозга в определенных пределах может подчинять себе деятельность дыхательных центров, расположенных в стволе мозга. Например, можно осознанно гипервентилировать легкие настолько сильно, что произойдет значительное снижение рСО 2 , а рН артериальной крови при этом повысится на 0,2 единицы.

    Дыхательные центры ствола мозга связаны с моторной областью коры больших полушарий. Эта связь обеспечивает согласование дыхания с ритмикой движений (речью, пением). Предполагают, что моторные области коры могут непосредственно действовать на спинальные мотонейроны дыхательных мышц.

    На характер дыхания могут оказывать влияние другие отделы мозга. Лимбическая система и гипоталамус влияют на дыхание при аффективных состояниях (ярость, испуг).

    Целенаправленное поведение

    Более 30 лет назад Дж. Леттвин и др. , изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки е ее поведением, сформулировали в очень яркой форме свое представление о том, что выделяет организм в среде: «Лягушки интересуются жуками и мухами, в то время как границы и углы интересуют только ученых». Еще раньше в гештальтпсихологии были обоснованы положения о том, что среда должна определяться не физически, а психобиологически [Левин, 1980] и что целостное восприятие не составляется из отдельных элементарных «кусков» [Вертгеймер, 1980]. Следует согласиться с Дж. Гибсоном в том, что объект не складывается из качеств, но мы можем выделить их, если это надо для целей эксперимента. «Куски», физические характеристики, в соответствии с которыми ранжируются стимулы и связь с которыми устанавливается при анализе активности нейронов или отчетов испытуемых, являются вовсе не «элементарными» свойствами, а сложными концепциями, которые появляются в результате специального поведения, направленного на выделение упомянутых характеристик: классификация, сравнение объектов, например в науке, искусстве и т. п.

    Ярким примером рассмотрения таких культурных концепций в качестве «элементарных» свойств , присущих объекту, является представление о том, что восприятие объекта складывается из восприятия элементарных форм - «геонов» . Предполагается, что использование ограниченного набора (алфавита) геонов позволяет воспринять любой сколь угодно сложный объект. Подчеркнем, что геон понимается автором концепции как «примитив», а примитив - это понятие, выработанное в геометрии для обозначения элементарного геометрического объекта, используемого для построения более сложных объектов.

    На что же мы дробим среду, что выделяем в ней, если не упомянутые физические характеристики?

    С позиций парадигмы активности с давних пор представлялось очевидным, что из среды активно «отбирается» индивидом то, что может быть использовано для достижения цели , причем количество объектов, которые может различить индивид, равно количеству функций, которые он может реализовать . Анализ среды как обеспечивающей активность индивида в ней дан в теорий «affordance» [Гибсон, 1988]. Неологизм affordance (эффорданс) - существительное, образованное Дж. Гибсоном от глагола afford - предоставлять, разрешать. Эффордансы - это то, что окружающий мир предоставляет индивиду, чем он его обеспечивает для совершения того или иного поведения. Эффордансы нельзя предъявить индивиду, так как они не являются стимулами, можно лишь обеспечить их наличие. Автор считает, что индивид соотносится не с миром, описываемым в физических терминах, а с экологическим миром. Он понимает экологическую нишу вида как набор эффордансов. Понятие «эффорданс» подразумевает взаимодополняемость мира и индивида. Дж. Гибсон отмечает, что понимает под ним «нечто, относящееся одновременно и к окружающему миру, и к животному таким образом, который не передается ни одним из существующих терминов» [Гибсон, 1988, с. 188].




    1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (будущего условного) и безусловного. 2. Действие условного раздражителя должно предшествовать действию безусловного в пределах 0,5-2 секунды. 3. Многократное повторение сочетаний условного и безусловного раздражителя в определенном режиме нагрузки и времени. 4. Нервные центры коры головного мозга во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности и должны находиться в активном состоянии. 5. Сила возбуждения на условный раздражитель должна быть меньше, чем на безусловный. 6. Посторонние раздражители, вызывающие ориентировочную реакцию, должны отсутствовать. Правила выработки условных рефлексов (по И.П. Павлову)






    Витальные - Пищевые - Питьевые - Оборонительные - Регуляция сна- бодрствования - Экономии сил Ролевые (зоосоциальные) - Половые - Родительские - Эмоциональные (резонанса, сопереживания) - Территориальные - Иерархические Саморазвития - Исследовательские - Имитационные - Игровые - Преодоления сопротивления, свободы Важнейшие безусловные рефлексы животных (по П. В. Симонову)


    Двойные стрелки – филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные – взаимодействие потребностей человека, сплошные – влияние потребностей на сферу сознания. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987)


    Доминанта (А.А. Ухтомский, 1923) – господствующий в тот или иной временной отрезок очаг физиологического возбуждения в центральной нервной системе, на который происходит переключение раздражителей, которые обычно индифферентны относительно этого очага. Включает в себя нервные центры, имеющие корковую локализацию, и субкортикальные компоненты («констелляция нервных центров»), совместная работа которых находит свое выражение также в вегетативной и гуморальной динамике. Доминанта характеризуется: - повышенной возбудимостью; - стойкостью возбуждения; - суммацией последовательно приходящих нервных импульсов; и является нейрофизиологической основой целенаправленного поведения.




    С концепцией доминанты тесно связана также идея о «функциональном органе» временном объединении («констелляции») нервных центров для выполнении какой-либо функции (с одновременным или последовательным участием), экспериментально подтверждённая только в последней трети 20-го века. Области мозга, активирующиеся при выполнении простой двигательной реакции


    Корреляции биопотенциалов (ЭЭГ) точек коры больших полушарий головного мозга человека в состоянии покоя (А) и через 15 секунд после начала решения задачи (Б). (М.Н. Ливанов, 1989) Намного опередила время также мысль о необходимости синхронизации ритмов активности нервных центров, как условия их участия в доминанте. Эта идея получила подтверждение только начиная с 1950-х годов в опытах М.Н. Ливанова по изучению когерентности ЭЭГ между электродами.


    Теория функциональных систем П.К. Анохина Основное положение: Всю деятельность системы и ее всевозможные изменения можно представить целиком в терминах результата. Основные вопросы при описании системы: – Какой результат должен быть получен? – Когда именно должен быть получен результат? – Какими механизмами должен быть получен результат? – Как система «убеждается» в достаточности полученного результата?


    Поведение может быть охарактеризовано как континуум результатов, а поведенческий акт рассмотрен как отрезок поведенческого континуума от одного результата до другого. Результат внешнего поведения индивида – это определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и делает возможной реализацию следующего поведенческого акта. Функциональной системой называют такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов, направленного на получение полезного результата. Теория функциональных систем П.К. Анохина




    Отражение Скорее философская концепция. Применительно к когнитивной психологии и психофизиологии её суть в том, что пространственно- временная структура объектов отражается в мозге в форме «нервной модели», в которой соотношения между элементами подобны таковым у объекта. Эта модель является «кодом» отображаемого внешнего объекта, на основании которого строится субъективный образ. Адекватность отражения достигается постепенно, его параметры корректируются в соответствии с получаемым опытом. При этом биологическое отражение избирательно, поскольку формируется в ходе эволюции: «отражаются» только те элементы, которые важны для выживания. Отражение может быть опережающим: в его формировании участвует долговременная память, а в неё, как правило, записываются многократно повторяющиеся события. Поэтому по первым сигнальным признакам ситуации можно относительно точно воспроизвести её всю (биологический смысл – быть готовым). Кроме этого, «нервная модель стимула» участвует в запуске ориентировочного рефлекса – если встреченный объект (ситуация) не похож ни на какую из имеющихся в памяти моделей.


    Все формы поведения имеют определенную причину (мотив), т.е. направлены на удовлетворение потребностей. И.М.Сеченов – потребность, это побуждение и цель поведения человека и животных, причина «хотения». И.П.Павлов - потребность, это детерминанта поведения, «рефлекс цели», сила, побуждающая организм к определенному поведению. П.В.Симонов – потребность, форма связи организма с внешним миром и источник его активности.


    Мотивации представляют собой древнейший механизм, направляющий поведение для обеспечения выживания особи. Мотивации могут базироваться на древних врожденных безусловнорефлекторных механизмах, не связанных с когнитивными процессами, хотя у высших животных и человека мотивации тесно переплетаются с когнитивным уровнем. Мотивации Гомеостаз – поддержание постоянства внутренней среды организма (состава крови, температуры и т.п.) Потребность – реальное или прогнозируемое нарушение гомеостаза, которое может быть предотвращено с помощью целенаправленного поведения. Пример: потребность в пище. Мотивация - эмоционально окрашенное состояние, направляющее поведение на удовлетворение потребности. Пример: ощущение голода.




    Актуальные (имеющиеся в данный Имеющиеся в данный момент мотивации можно разделить на главные (доминирующие) и подчинённые. Например, потребность в пище – это доминирующая мотивация, а желаемые вкусовые ощущения – подчинённые мотивации (мотивы). Доминирующие мотивации называют основными (ведущими), а подчинённые мотивы – производными (ситуативными). Доминирующая мотивация преимущественно неосознанна. например, в состоянии голода – желание еды, как таковой; подчинённый мотив обычно более осознан (возникает желание сладкого, солёного, острого и т.д.). Физиологические механизмы доминирующей мотивации описывются в учении о доминанте (А. А. Ухтомский). Мотивационные эффекты возникают при стимуляции определённых зон мозга (область латерального гипоталамуса). Ответная реакция (от поискового поведения – до сильных мотивационных эффектов и эффектов самораздражения) зависит от силы раздражения (Д.Олдс, 1960). Мотивации


    Целенаправленное поведение: резюме Целенаправленность – свойство поведения живых систем. Основным стимулом, побуждающим организм к целенаправленному поведению являются потребности и возникающие на их основе мотивации. Нейрофизиологической основой, определяющей ведущую роль той или иной мотивации является механизм доминанты. Целенаправленное поведение включает в себя оценку результатов действия в сравнении с желаемой целью, поэтому функциональная система, обеспечивающая ц.п. работает по принципу «рефлекторного кольца», а не дуги.



    Необихевиористский термин, предназначенный для выполнения тех же семантических функций, что и более менталистский термин – намерение. А именно, целенаправленное поведение – реакция, или набор реакций, которые могут интерпретироваться только в терминах достижения известной цели. Э.К. Толмен однажды заметил: "От поведения разит намерением". Он был, конечно, прав, но для ортодоксальных бихевиористов было бы намного удобнее, если бы он сказал: "От поведения разит целенаправленностью". Так поэтично.


    Смотреть значение Целенаправленное Поведение в других словарях

    Поведение — При положительной оценке.
    Безукоризненное, безупречное, беспорочное (устар.), благонравное (устар.), благопристойное, благоразумное, благочинное (устар.), деликатное,........
    Словарь эпитетов

    Поведение Ср. — 1. Совокупность поступков и действий по отношению к окружающим. 2. Умение вести себя в соответствии с установленными правилами распорядка. 3. Реакция организма на то или........
    Толковый словарь Ефремовой

    Поведение — поведения, мн. нет, ср. Совокупность поступков и действий, Образ жизни. Безупречное поведение. Линия поведения. || Образ действий. Мое поведение, я знаю, непростительно........
    Толковый словарь Ушакова

    Неконвенциональное Поведение — - незаконное либо противоречащее общепринятым политическим нормам поведение.
    Политический словарь

    Поведение — - взаимодействие субъекта с окружающей средой, опосредованное внешней (двигательной) и внутренней (психической) активностью; в практическом плане - наблюдаемые, поддающиеся........
    Политический словарь

    Поведение Девиантное — (‹ лат. deviatio отклонение) - 1) поступок, действие человека, несоответствующее официально установленным или фактически сложившимся в данной обществе нормам (стандартам,........
    Политический словарь

    Поведение Политическое — - форма участия личности, социальной общности людей в осуществлении политической власти, защите своих политических интересов. Выделяют два основных типа политического........
    Политический словарь

    Поведение Электоральное — - разновидность политического участия. На его направленность оказывает влияние, прежде всего идентификация конкретного избирателя с определенной социальной группой........
    Политический словарь

    Политическое Поведение — (POLITICAL BEHAVIOUR) - человеческие мысли и действия, относящиеся к процессу управления. включает и внутренние реакции (мысль, восприятие, суждение, установку, убеждение) , и........
    Политический словарь

    Политическое Сознание, Политическое Поведение — Политическое сознание - это система знаний, идей, ценностей индивида, группы, общества. Политическое сознание можно также определить как отражение в сознании людей........
    Политический словарь

    Ролевое Поведение — - фактическое поведение субъекта в ходе исполнения им определенной социальной роли. По отношению к нормам исполнения этой роли может быть конформистским (следует нормам),........
    Политический словарь

    Стихийное Политическое Поведение Масс — - это неорганизованное и сравнительно необычное поведение большого количества людейСубъекты такого поведения: 1) толпа, 2) "собранная публика" и 3) "несобранная"........
    Политический словарь

    Дисфункциональное Поведение — (Suboptimization)

    Решение, выполнение которого приводит к росту текущей прибыли центра ответственности, но вызывает при этом снижение прибыли предприятия в целом.
    Экономический словарь

    Информационно Несущее Поведение — - язык (гипертекст), представляющий собой
    комплекс отображений пространства-времени, обозначенных в образах-понятиях
    Экономический словарь

    Поведение — -я; ср.
    1. Совокупность поступков и действий кого-л., создающих целостное представление об образе жизни кого-л. Нервное п. диверсанта. Вызывающее п. экскурсантов. Женщина........
    Толковый словарь Кузнецова

    Неосторожное Поведение — См. Поведение неосторожное
    Экономический словарь

    Оппортунистическое Поведение — - это поведение человека, заключающееся в стремлении
    реализовать собственные
    интересы, которое сопровождается проявлениями коварства (О. Уильямсон). Известно........
    Экономический словарь

    Ответственность Государства За Поведение Отдельных Лиц — - в международном публичном праве - не получившая пока окончательного разрешения проблема, в основе которой лежит тот
    факт, что
    действия государства представляют........
    Экономический словарь

    Поведение Затрат (cost Behavior) — Изменение или отсутствие изменения в сумме по статье затрат, связанное с изменениями на уровне хозяйственной операции.
    Экономический словарь

    Поведение Неосторожное — правонарушение, которое направлено против личности и может носить как умышленный, так и неумышленный характер.
    Экономический словарь

    Поведение Потребительское — характерная
    совокупность действий потребителей, раскрывающая их
    цели и задачи в потреблении, их
    предпочтения, величину
    спроса на определенные
    товары........
    Экономический словарь

    Поведение Предприятия — - описание функционирования предприятия в окружающей среде, предполагающее осмысленный (целенаправленный) характер его действий
    Экономический словарь

    Поведение Себестоимости (затрат) — - математически выраженная зависимость величины затрат от изменения в уровне деловой активности (объема производства или продаж); используется в управленческом учете........
    Экономический словарь

    Поведение Сотрудников В Организации — ORGANIZATIONAL BEHAVIORДеятельность менеджеров, связанная с
    планированием,
    управлением, целевой политикой и
    финансированием, находится под
    влиянием и сама влияет........
    Экономический словарь

    Поведение Экономическое — образ, способ, характер экономических действий граждан, работников, руководителей, производственных коллективов в тех или иных складывающихся условиях экономической деятельности, жизни.
    Экономический словарь

    Поведение, Ориентированное На Контроль — - стремление служащих вкладывать больше усилий в те области деятельности, которые контролируются и проверяются руководством, и пренебрегать деятельностью в тех областях,........
    Экономический словарь

    Потребительское Поведение — совокупность признаков и показателей, характеризующих
    действия потребителей, включая их потребительские
    предпочтения,
    спрос на
    товары и
    услуги,........
    Экономический словарь

    Правомерное Поведение — - поведение людей, которое соответствует предписаниям правовых норм или не противоречит нормам права. Такое поведение общественно необходимо и общественно полезно........
    Экономический словарь

    Прибылеориентированное Поведение — - стремление к получению прибыли на основе наиболее выгодного использования экономических ресурсов или их сочетания в ситуации конкуренции.
    Экономический словарь

    Рентоориентированное Поведение — - это любой
    вид деятельности для получения
    дохода из легального монопольного положения. Как правило, это
    узурпация прав на
    перераспределение государственных ресурсов.
    Экономический словарь