Общие закономерности влияния экологических факторов на живые организмы (основные экологические законы)

Среди всего многообразия экологических факторов нет таких, которые бы действовали на живые организмы одинаково. Однако при всем этом экологи уже давно выделяют общие закономерности, по которым факторы оказывают влияние на организмы.

Факторы сами по себе никак не действуют. По своей природе они сменные и имеют определенную шкалу измерения: температуру измеряют в градусах, влажность - в процентах водяного пара, освещенность - в люксах, соленость в промилле, давление - в мілібарах, кислотность почвы (воды) - водородным показателем т.д. Именно это подчеркивает то, что фактор действует с определенной силой, количество которого можно измерить.

Закон оптимума.

Любой экологический фактор может восприниматься организмом положительно и отрицательно, в зависимости от дозы. Наиболее благоприятная доза экологического фактора, под действием которой вид (или организм) проявляет максимум жизнедеятельности, является оптимальной дозой. Экологи уже давно отметили, что каждому организму свойственна своя оптимальная доза того или иного фактора. В этом заключается одно из аксиоматических законов экологии - закон оптимума.

Изучать оптимальные дозы экологических факторов для тех или иных видов организмов можно разными методами: наблюдением и экспериментально. Доказательством наличия оптимальных условий существования организмов является их интенсивный рост и размножение в максимальном количестве. Измеряя те или иные дозы факторов и сопоставляя их с проявлением жизнедеятельности организмов, можно эмпирически установить оптимум определенных факторов.

Закон Шелфорда и пределы толерантности.

Хотя оптимальные дозы фактора является наиболее благоприятные для организмов, однако не всегда все организмы имеют возможность потреблять экологические факторы именно в оптимальных дозах. Таким образом, некоторые факторы могут быть для них и неблагоприятными, но все равно организмы должны выжить и в этих условиях.

Изучением действия неблагоприятных доз экологических факторов на организмы занимался В. Шелфорд (1913). Было показано, что у каждого живого организма в отношении любого фактора существуют свои пределы выносливости - минимальная и максимальная, между которыми находится экологический оптимум (рис. 1.2.1). За пределами выносливости организмы не могут воспринимать экологический фактор. Эти границы являются летальными точками. Существование организмов вне их невозможно. Между оптимальными и летальными дозами экологического фактора размещаются зоны песимуму - подавление жизнедеятельности организмов. Организмы могут существовать в условиях песимуму, но полностью не проявляют своей жизнедеятельности (плохо растут, не размножаются и др.). Со времен установления закона Шелфорда прошло много времени, в течение которого собралось много данных о толерантности видов. Исходя из этих материалов, экологи на сегодня сформулировали ряд положений, дополняющих закон толерантности.

Было показано, что организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и в то же время узкий в отношении другого. Такой принцип, когда степень устойчивости к любого фактора не означает такой же устойчивости к другим факторам, известный под названием Закон относительной независимости адаптации. Таким образом, организмы, которые выдерживают значительные изменения температуры, совсем не обязательно должны быть также хорошо приспособлены к широким колебаниям фактора влажности или солености.

Рис. 1.2.1. в

Организмы, имеют широкий диапазон толерантности ко многим факторам, как правило, наиболее распространены.

Если условия по одному какому-то фактору не оптимальны для вида, то при таких причин может сузиться зона выносливости в других экологических факторов. Например, известно, что недостаток азота в почве снижает засухоустойчивость злаков.

Период размножения является наиболее критическим для организмов. Некоторые факторы в этот период становятся для организмов более влиятельными. Зона толерантности для особей, размножаются, семян, яиц, эмбрионов, проростков, личинок и т.п., уже, чем для тех особей, которые не размножаются. Например, морские лососевые рыбы заходят в реки на нерест в связи с тем, что их икра и личинки рыб не переносят солености морской воды. То есть неблагоприятное действие фактора может проявляться не на всех стадиях развития организма, а только на определенных, когда уязвимость в отношении фактора наибольшая. Эта особенность лежит в основе правила А. Тіннемана (1926) - тот из необходимых факторов окружающей среды определяет плотность популяции определенного вида, действует на стадию развития этого организма, которой свойственна наибольшая уязвимость.

Естественно, что зоны толерантности у различных организмов к различным факторам будут отличаться. Сравнивая организмы, можно выделить среди них таких, которые имеют широкую выносливость до многих факторов. в экологии принято называть еврибіонтами. И наоборот, в противоположность первым, выделяют организмы, у которых выносливость экологических факторов достаточно низкая - они приспособились к узким доз факторов. Последних называют стенобіонтами.

Например, антарктическая рыба пестрый трематом способна переносить колебания температуры воды в довольно узких пределах от - 2° С до +2° С. Это крайний случай стенобіонтності. Рыба не способна жить при температурах, выходящих за указанные пределы. А вот большинство наших озерных и прудовых рыб способны переносить температуры от 3-4° С до 20-25° С. Они есть еврибіонтами.

Глубоководные (абісальні) рыбы является также стенобіонтами, но относительно температуры и давления.

Птицы, которые образуют птичьи базары на скалах северных морей, в гнездовой период проявляют себя как стенобіонтні организмы. Для своих гнезд они выбирают отвесные скалы и только здесь размножаются.

Экологическая валентность.

Широкая или узкая зона выносливости (толерантности) организма к любого отдельного фактора или всей совокупности факторов дает возможность утверждать о его пластичность, или экологическую валентность. Вид считается экологически более приспособленным, например, до температуры, если его зона толерантности относительно этого фактора будет достаточно широкой, то есть если он будет еврибіонтом. О таком виде говорят, что он является пластичным, или имеет высокую экологическую валентность. Понятно, что стенобіонтні организмы - менее пластичны, потому что у них низкая экологическая валентность.

Организмы с высокой экологической валентностью, как правило, легко приспосабливаются к большинству условий существования. Это отражается на их распространении и численности. Так, различают космополитов и убіквістгв. К первым относят виды, которые распространены почти по всему земному шару, но в той среде обитания, что им свойственно. Типичным космополитом среди растений есть одуванчик, а среди животных - серая крыса. Они встречаются на всех континентах. Убіквісти тоже имеют глобальное распространение, но они населяют любую среду с разнообразными условиями жизни. Например, волк живет в хвойных и лиственных лесах, в степях, горах и в тундре.

Виды, которые имеют широкое распространение и высокую численность, считаются биологически прогрессивными.

Узко специализированные виды никогда не имели широкого распространения и высокой численности. их нельзя отнести к биологически прогрессивных, однако они существуют в своих собственных условиях, в которых у них нет конкурентов, а если и найдется претендент, то узко приспособленные виды всегда будут иметь преимущество и поэтому останутся победителями. Здесь действует правило прогрессирующей специализации, которое было сформулировано в 1876 г. ПИ. Депере. Согласно этого правила, вид или группа видов, которые стали на путь специализации, в дальнейшем своем развитии будут углублять свою специализацию и совершенствовать приспособленность к определенным условиям жизни. Это очевидно, потому что уже специализированные группы всегда будут победителями в условиях, к которым они приспособились, и с каждым новым эволюционным шагом будут все более специализированными. Например, вряд ли найдутся конкуренты летучим мышам, которые царят в ночном небе, кротам, которые ведут подземный образ жизни.

Итак, одно, что угрожает существованию таких видов, - это изменения экологических условий среды. Любые серьезные нарушения окружающей среды могут стать для узко специализированных видов трагическими. Так, для коршуна-слимакоїда это частое осушение болот Еверглейдсу, в результате чего исчезают улитки - основная пища этих хищных птиц.

Прямая и опосредованная действие факторов.

Большинство факторов, тщательно изучали и изучают экологи, имеют прямое действие на организм. Это не удивительно, ибо именно через мгновенную или ближайшую реакцию на действие фактора можно судить о характере его действия.

Но в природе редко когда попадаются такие условия, при которых может изменяться только один фактор. Поэтому, казалось бы, простое изучение в полевых условиях действия того или иного фактора никогда не дает адекватных результатов. Исследователям трудно избежать действия других факторов и провести "чистая" полевой опыт.

Даже при условии, что исследователю удалось сделать "чистая" эксперимент, ему надо быть уверенным, что в этом случае не проявляется эффект закон неоднозначного действия фактора на различные функции), а именно: каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма - оптимум для одних процессов может стать песимумом для других.

Например, ряд неблагоприятных условий летнего сезона (недостаточное количество солнечных дней, дождливая погода, относительно низкие температуры и т.д.) мало влияют на жизнь таких птиц, как совы Семь солнечный свет непосредственно ненужное, и они хорошо защищены перьевым покровом от влажности и излишней теплоотдачи). Но при таких факторов популяция этих ночных хищных птиц не будет в оптимальных условиях, их численность за летний сезон может не только не увеличиться, но и уменьшиться. Прямое влияние неблагоприятных погоды ых факторов совы переносят относительно легко, чем неблагоприятные условия обеспеченности пищей. Погодные условия негативно повлияли на вегетацию растений и на популяции мышевидных грызунов (не было урожая злаковых). Сезон оказался неблагоприятным для мышей, а совы, которые в основном питаются ими, страдали от недостатка пищи для себя и своих птенцов. Так, через ряд других факторов через некоторое время чувствуется влияние самых основных факторов, которые напрямую не имеют никакого действия.

Совокупное действие экологических факторов.

Окружающая среда, в которой живут организмы, является совокупность различных экологических факторов, которые еще и к тому проявляются в различных дозах. Трудно себе представить, чтобы организм воспринимал каждый фактор отдельно. В природе организм реагирует на действие всей совокупности факторов. Так же и мы, читая сейчас эту книгу, невольно воспринимаем совокупность тех факторов среды, которые на нас действуют. Мы не осознаем, что находимся в определенных температурных условиях, в условиях влажности, земного тяготения, электромагнитного поля Земли, освещенности, определенного химического состава воздуха, шума и др. На нас действует сразу большое количество факторов. Если мы выбрали хорошие условия для чтения книги, то и на действие факторов мы не будем обращать внимания. А представьте себе, что в этот момент один из факторов резко изменился и стал недостаточным (пусть стало темно) или слишком сильно начал действовать на нас (например, стало в комнате очень жарко или шумно). Тогда уже мы по-другому будем реагировать на весь комплекс факторов, которые нас окружают. Хотя большинство факторов будут влиять в оптимальных дозах, это уже нас не будет удовлетворять. Таким образом, комплексное действие экологических факторов не является простой суммой действия каждого из них. В разных случаях одни факторы могут усиливать восприятие других (констелляция факторов), а то и ослаблять их действие (лимитирующая действие факторов).

Длительная совокупное действие экологических факторов вызывает у организмов определенные приспособления и даже анатомо-морфологические изменения в строении тела. Сочетание только двух основных факторов влажности и температуры, да еще и разных доз, предопределяет на суше в глобальных масштабах различные типы климата, что, в свою очередь, формирует определенную растительность, ландшафты.

Имея элементарные знания по природоведению можно догадаться, что в условиях низких температур и высокой влажности формируется зона тундры, при высоких влажности и температуре - зона влажных тропических лесов, при высокой температуре и низкой влажности - зона пустынь.

Попарное сочетание других факторов и их длительное воздействие на организмы может вызывать определенные анатомо-морфологические изменения в организмах. Так, например, было замечено, что у рыб (сельдь, треска и др.), которые обитают в водоемах с высокой соленостью и низкими температурами возрастает число позвонков (в хвостовой части скелета); это служит приспособлением к движениям в более плотной среде (правило Жордана).

Есть также другие обобщения по комплексной длительного действия факторов на организмы в глобальных масштабах. Они больше известны как зоогеографические правила, или законы.

Правило Глогера (1833) утверждает, что географические расы животных, которые обитают в теплых и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще всего черную или темно-коричневую), чем обитатели холодных и сухих регионов (светлую или белую окраску).

Правило Гессе отмечает, что особи популяций животных в северных районах характеризуются относительно большей массой сердца по сравнению с особями южных мест.

Как уже было отмечено, факторы никогда не действуют на организм отдельно друг от друга и их совокупное действие никогда не является простой суммой действия каждого из них. Часто случается так, что при совокупной действия факторов действие каждого может усилиться. Общеизвестно, что большие морозы в сухую погоду переносятся легче, чем небольшие во влажную погоду. Так же ощущение холода будет больше во время теплого летнего дождика, но при наличии ветра, чем в безветренную погоду. Жара труднее переносится при повышенной влажности воздуха, чем при сухом воздухе.

Лимитирующие факторы. Закон Либиха.

Противоположное эффекта совокупного действия факторов является ограничение восприятия одних факторов через другие. Это явление было открыто в 1840 году немецким агрохіміком Ю. Либихом. Изучая условия, при которых можно добиться высоких урожаев зерновых культур, Либих показал, что от вещества, концентрация которого находится в минимуме, зависят рост растений, величина и устойчивость их урожая. То Есть Ю. Либих установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, такими, как, например, двуокись углерода, азота и вода, а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых мало. Этот принцип получил название Закона минимума Либиха: стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

Установлен экспериментально на растениях закон Либиха в дальнейшем стал применяться шире. Некоторые авторы расширили круг факторов, которые могут лимитировать биологические процессы в природе, и к питательных веществ отнесли ряд других факторов, как например, температуру и время.

Практика показала, что для успешного применения закона Либиха к нему надо добавить две вспомогательные принципы.

Первый - ограничительный; закон Либиха может быть применен только в условиях стационарного состояния, т.е. когда поступление энергии и веществ сбалансировано с их оттоком.

Другой вспомогательный принцип касается взаємозаміні факторов. Так, высокая концентрация или доступность какого-то вещества или действие другого фактора может изменить потребление минимальной питательного вещества. Иногда случается так, что организм способен заменить вещество, которого не хватает, на другую, химически близкое и достаточно представленную в окружающей среде. Этот принцип лег в основу Закон компенсации факторов (Закон взаимозаменяемости факторов), еще известен под именем автора Е. Рюбеля с 1930 г. Так, моллюски, которые живут в местах, где много стронция, частично используют его для построения своих створок (ракушки) при дефиците кальция. Недостаточная освещенность теплицы может быть компенсирована или увеличением концентрации двуокиси углерода, или стимулювальною действием некоторых биологически активных веществ (напр., гиббереллинов - стимуляторов роста).

Но при этом не стоит забывать о существовании Закон незаменимости фундаментальных факторов (или Закона Уильямса, 1949). В соответствии с ним полное отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, двуокиси углерода, питательных веществ) не может быть заменено (компенсировано) другими факторами.

Лимитирующим (ограничивающим) фактором, как выяснилось в дальнейшем, может быть не только тот, который находится в минимуме, а даже и то, что имеющийся в избытке (верхняя доза толерантности). И минимальная, и максимальная дозы какого-то фактора (пределы толерантности) ограничивают восприятие оптимальных доз других факторов. То есть любой дискомфортный фактор не способствует нормальному восприятию других оптимальных факторов.

Итак, Закон толерантности (закон Шелфорда) можно определить так: лимитирующим (ограничивающим) фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Однако при всем этом следует учитывать еще один этап изучения совокупного действия факторов. В 1909 году немецкий агрохимик и физиолог растений А. Мітчерліх провел после Либиха ряд опытов и показал, что количество урожая зависит не только от какого-либо одного (пусть даже лимитирующего) фактора, но от всей совокупности действующих факторов одновременно. Эта закономерность была названа Законом эффективности факторов, но в 1918 году Б. Бауле переименовал его в Закон совокупного действия природных факторов (поэтому иногда его называют Законом Мітчерліха-Бауле). Таким образом, установлено, что в природе один экологический фактор может действовать на другой. Поэтому успех вида в окружающей среде зависит от взаимодействия факторов. Например, повышенная температура способствует большему испарению влаги, а уменьшение освещенности приводит к снижению потребностей растений в цинке и др. Этот закон может рассматриваться как поправка к закону минимума Либиха.

Организмы поддерживают со средой определенное равновесие с помощью саморегуляции. Способность организмов (популяций, экосистем) поддерживать свои свойства на определенном, достаточно стабильном уровне называют гомеостазом.

Итак, присутствие и процветание определенного вида в среде обитания обусловлена его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них делают невозможным процветание и само существование отдельных видов.

Общие закономерности действия факторов среды на организмы

Общее количество экологических факторов, воздействующих на организм или на биоценоз, огромно, некоторые из них хорошо известны и понятны, например температура воды и воздуха действие других, например изменения силы гравитации - только недавно стало изучаться. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выделить ряд закономерностей.

Закон оптимума (толерантности)

Согласно этому закону, впервые сформулированному В. Шелфордом, для биоценоза, организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно.

К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури – широкий; биос – жизнь).

Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий).

Виды, способные существовать в широком диапазоне температур, называются эвритермными , а те, которые способны жить только в узком интервале температурных значений, - стенотермными .

Возможность обитать в условиях с различной соленостью воды называется эвригалинностью , на различных глубинах - эврибатностью , в местах с различной влажностью почвы - эвригигричностью и т.д. Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если весь спектр факторов имеет для них оптимальные значения.

Неоднозначность действия факторов среды на разные функции организма

Каждый фактор среды неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться угнетением для других. Например, температура воздуха от + 40 до + 45 °С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но при этом тормозит двигательную активность, что в конечном итоге приводит к тепловому оцепенению. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, оказывается неблагоприятной для икрометания.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды времени организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и др.), всегда согласован с сезонными изменениями совокупности факторов среды. При этом подвижные организмы могут менять места своего обитания для успешной реализации всех потребностей своей жизни.

Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды

Способность к выносливости, критические точки, зоны оптимума и нормальной жизнедеятельности достаточно часто меняются на протяжении жизненного цикла особей. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами, так и возрастными, половыми и физиологическими различиями. Например, взрослые особи пресноводных карповых и окунеобразных видов рыб, такие как карп, судак европейский обыкновенный и др. вполне способны обитать в воде заливов внутренних морей с соленостью до 5-7 г/л, но их нерестилища располагаются только в сильно опресненных районах, около устьев рек, потому что икра этих рыб может нормально развиваться при солености воды не более 2 г/л. Личинки крабов не могут жить в пресной воде, но взрослые особи встречаются в устьевой зоне рек, где обилие выносимого речным потоком органического материала создает хорошую кормовую базу. У бабочки мельничной огневки - одного из опасных вредителей муки и зерновых продуктов - критическая для жизни минимальная температура для гусениц -7 °С, для взрослых форм -22 °С, а для яиц -27 °С. Понижение температуры воздуха до -10 °С смертельно для гусениц, но не опасно для взрослых форм и яиц данного вида. Таким образом, экологическая толерантность, свойственная для вида в целом, оказывается более широкой, чем толерантность каждой отдельной особи на данном этапе ее развития.

Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам среды

Степень выносливости организма к какому-то отдельному фактору не означает наличие аналогичной толерантности по отношению к другому фактору. Виды, способные существовать в широком диапазоне температурных условий, могут оказаться не в состоянии выдерживать значительные колебания солености воды или влажности почвенной среды. Иными словами, эвритермные виды могут быть стеногалинными или стеногигрическими. Набор экологических толерантностей (чувствительностей) к различным факторам среды называется экологическим спектром вида.

Взаимодействие экологических факторов

Зона оптимума и пределы выносливости по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании воздействуют одновременно другие факторы. Одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха. Увядание растения можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшая тем самым испарение. Недостаток света для фотосинтеза растений можно компенсировать повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы. Полное отсутствие света приведет к скорой гибели растение, даже если влажность почвы и количество в ней всех питательных веществ оптимальны. Совместное действие нескольких факторов, при котором эффект их воздействия взаимно усиливается, называется синергизмом . Синергизм четко проявляется в комбинациях тяжелых металлов (меди и цинка, меди и кадмия, никеля и цинка, кадмия и ртути, никеля и хрома), а также аммиака и медй, синтетических поверхностно активных веществ. При совокупном воздействии пар данных веществ их токсический эффект значительно возрастает. Вследствие этого см:еси даже небольших концентраций этих веществ могут оказаться смертельными для многих организмов. Примером синергизма может являться также повышенная угроза замерзания при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

В противоположность синергизму можно выделить определенные факторы, воздействие которых снижает мощность результирующего эффекта воздействия. Токсичность солей цинка и свинца снижается в присутствии соединений кальция, а синильной кислоты - в присутствии окиси и закиси железа. Такое явление носит название антогонизм . При этом зная, какое именно вещество оказывает антагонистическое воздействие на данный загрязнитель, можно добиться значительного снижения его негативного воздействия.

Правило лимитирующих факторов среды и закон минимума

Сущность правила лимитирующих факторов среды заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке, отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимого для растения химического или физического фактора среды, то рост и развитие растения будет зависеть именно от величины этого фактора. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ.

Правило лимитирующих факторов среды позволило прийти к обоснованию так называемого «закона минимума». Предполагается, что впервые закон минимума сформулировал немецкий агроном Ю. Либих в 1840 г. Согласно данному закону, результат воздействия совокупности экологических факторов на урожайность сельскохозяйственных культур зависит прежде всего не от тех элементов среды, которые присутствуют обычно в достаточном количестве, а от тех, для которых свойственны минимальные концентрации (бор, медь, железо, магний и др.). Например, дефицит бора резко снижает засухоустойчивость растений.

В современной трактовке этот закон звучит следующим образом: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. То есть жизненные возможности организма лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому для данного организма минимуму. Дальнейшее снижение этих факторов ведет к гибели организма.

Адаптационные возможности организмов

К настоящему времени организмы освоили четыре основные среды своего обитания, которые значительно различаются по физико-химическим условиям. Это водная, наземно-воздушная, почвенная среда, а также та среда, которой являются сами живые организмы. Кроме того, живые организмы обнаружены в слоях органических и органо-минеральных веществ, расположенных глубоко под землей, в грунтовых и артезианских водах. Так, специфические бактерии найдены в нефти, залегающей на глубинах более 1 км. Таким образом, Сфера жизни включает не только почвенный слой, но может при наличии благоприятных условий распространяться значительно глубже в земную кору. При этом основным сдерживающим проникновение в глубь Земли фактором выступает, по-видимому, температура среды, которая повышается по мере возрастания глубины от поверхности почвы. Считается, при температуре более 100 °С активная жизнь невозможна.

Приспособления организмов к факторам среды, в которой они обитают, носят название адаптаций . Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание. Способность к адаптациям может считаться одним из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает возможность организмам выживать и устойчиво размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и целых экологических систем.

Основными типами адаптаций на уровне организма являются следующие:

· биохимические - они проявляются во внутриклеточных процессах, могут касаться изменения работы ферментов или их общего количества;

· физиологические - например, усиление частоты дыхания и сердечного ритма при интенсивном движении, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов;

· морфоанатомические - особенности строения и формы тела, связанные с образом и средой жизни;

· поведенческие - например, строительство некоторыми видами гнезд и нор;

· онтогенетические - ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Организмы легче всего адаптируются к тем экологическим факторам, которые четко, устойчиво изменяются.

Экологические факторы динамичны, изменчивы во времени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температуры и влажности, день сменяет ночь и т.п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов. Также, как уже говорилось выше, в них может вмешиваться человек, изменяя либо режимы экологических факторов (абсолютные значения или динамику), либо их состав (например, разрабатывая, производя и применяя не существовавших ранее в природе средств защиты растений, минеральных удобрений и др.).

Несмотря на многообразие экологических факторов, разную природу их происхождения, их изменчивость во времени и пространстве, можно выделить общие закономерности их воздействия на живые организмы.

Понятие об оптимуме. Закон минимума Либиха

Каждый организм, каждая экосистема развивается при определенном сочетании факторов: влаги, света, тепла, наличия и состава питательных ресурсов. Все факторы действуют на организм одновременно. Реакция организма зависит не столько от самого фактора, сколько от его количества (дозы). Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды - диапазон устойчивости, в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов (рис.2).

Рис.2.

В процессе эволюции у организмов сформировались определенные требования к условиям среды. Дозы факторов, при которых организм достигает наилучшего развития и максимальной продуктивности, соответствует оптимуму условий. С изменением этой дозы в сторону уменьшения или увеличения происходит угнетение организма и чем сильнее отклонение значения факторов от оптимума, тем снижение жизнеспособности больше, вплоть до его гибели. Условия, при которых жизнедеятельность максимально угнетена, но организм еще существует, называются пессимальными. Например, на юге лимитирующим фактором является влагообеспеченность. Так, в Южном Приморье оптимальные лесорастительные условия свойственны северным склонам гор в их средней части, а пессимальные - сухим южным склонам с выпуклой поверхностью.

Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату - замедлению роста и развития, обнаружен и изучен немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха: наибольшее влияние на выносливость растений оказывают те факторы, которые в данном местообитании находятся в минимуме.2 При этом Ю. Либих, проводя опыты с минеральными удобрениями, рисовал бочку с дырками, показывая, что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней.

Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.

Фактор, уровень которого близок к пределам выносливости конкретного организма называется ограничивающим (лимитирующим). И именно к этому фактору организм приспосабливается (вырабатывает адаптации) в первую очередь. Например, нормальное выживание пятнистого оленя в Приморье имеет место только в дубняках на южных склонах, т.к. здесь мощность снега незначительна и обеспечивает оленю достаточную кормовую базу на зимний период. Ограничивающим фактором для оленя является глубокий снег.

Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, напри­мер дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.

Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться на стронций. Однако компенсаторные возможности у факторов ограничены. Нельзя ни один фактор полностью заменить другим, и если значение хотя бы одного из них выходит за верхний или нижний пределы выносливости организма, существование последнего становится невозможным, каковы бы благоприятны не были остальные факторы.

В 1949 г. В.Р. Вильяме сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды и т.д.) не может быть заменено другими факторами.

К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций "польза - вред": малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.

Закон оптимума. Экологические факторы среды имеют количественное выражение. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 2). Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей.

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения), верхний и нижний пределы выносливости организма.

Зона оптимума, или оптимум (от лат. optimum - благороднейший, лучший), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна.

Зона пессимуму, или пессимум (от лат. pessimum - причинять вред, терпеть ущерб), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельность организмов угнетена.

Верхний предел выносливости - максимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

Рис. 2.

Нижний предел выносливости - минимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

За пределами выносливости существование организма невозможно.

Кривая может быть широкой или узкой, симметричной или асимметричной. Форма ее зависит от видовой принадлежности организма, от характера фактора и от того, какая из реакций организма выбрана в качестве ответной и на какой стадии развития.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности.

Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными (от греч. euris - широкий), с узкой - стенобионтными (от греч. stems - узкий) (рис. 3 и 4).

Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными , а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к влажности - эври- и стеногидрические, по отношению к степени за-

Рис. 3. 1 - эврибионтные: 2 - стенобионтные

Рис. 4.

соления среды - эври- и стеногалинные, по отношению к содержанию кислорода в воде - эвры- и стеноксибионтные, по отношению к пише - эври- и стенофагные, по отношению к местообитанию - эври- и стено- ойкные, и т.д.

Таким образом, направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, то есть выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру.

Явление акклиматизации. Положение оптимума и пределов выносливости на градиенте фактора может в определенных пределах сдвигаться. Например, человек легче переносит пониженную температуру окружающей среды зимой, чем летом, а повышенную - наоборот. Это явление называется акклиматизацией (или акклимацией). Акклиматизация происходит при смене сезонов года или при попадании на территорию с другим климатом.

Неоднозначность действия фактора на разные функции организма.

Одно и то же количество фактора неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться песси- мумом для других. Например, у растений максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре воздуха +25...+35 °С, а дыхания - +55 °С (рис. 5). Соответственно, при более низких температурах будет происходить прирост биомассы растений, а при более высоких - потеря биомассы. У холоднокровных животных повышение температуры до +40 °С и более сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. У человека семенники вынесены за пределы таза, так как сперматогенез требует более низких температур. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания гамет, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другой температуре.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут

Рис. 5. t MUH , t onm , t MaKC - температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

Экологическая валентность вида. Экологические валентности отдельных особей не совпадают. Они зависят от наследственных и онтогенетических особенностей отдельных особей: половых, возрастных, морфологических, физиологических и т.д. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц составляет -7 °С, для взрослых форм--22 °С,

а для яиц--27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для

имаго и яиц этого вредителя.

Экологический спектр вида. Набор экологических валентностей вида по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Экологические спектры разных видов отличаются друг от друга. Это позволяет разным видам занимать разные места обитания. Знание экологического спектра вида позволяет успешно проводить интродукцию растений и животных.

Взаимодействие факторов. В природе экологические факторы действуют совместно, то есть комплексно. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды называется констелляцией. Зона оптимума и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, высокую температуру труднее переносить при дефиците воды, сильный ветер усиливает действие холода, жару легче переносить в сухом воздухе, и т.д. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие (рис. 6). Соответственно, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, компенсация недостатка влаги может быть осуществлена поливом или снижением температуры. Создается эффект частичного вза- имозамещения факторов. Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя.

Рис. 6. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimuspini при разных сочетаниях температуры и влажности (по Н.М. Черновой, А.М. Быловой, 2004)

Таким образом, абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Закон лимитирующего фактора. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать существование (распространение) вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными (рис. 7).

Рис.

Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Например, продвижение вида к полюсам может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами.

Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Условия жизни и условия существования. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называется условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

Экологические факторы очень разнообразны, и каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Есть общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой фактор среды.

1. Закон оптимума

Отражает то, как переносят живые организмы разную силу действия экологических факторов.

Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияние на живые организмы.

Например, животные и растения плохо переносят сильную жару и сильные морозы; оптимальными являются средние температуры. На графике закон оптимума выражается симметричной кривой, показывающей, как изменяется жизнедеятельность вида при постоянном увеличении воздействия фактора.

Кривые, подобные изображенной на этом рисунке, называют кривыми толерантности (от греч. толеранция - терпение, устойчивость).

В центре под кривой - зона оптимума. При оптимальных значениях фактора организмы активно растут, размножаются. Когда кривая спускается вниз по обе стороны от оптимума - зоны пессимума. При пересечении кривой с горизонтальной осью находятся 2 критические точки. Это такие значения фактора, которые организмы уже не выдерживают, за их пределами наступает смерть. Условия, близкие к критическим точкам, особенно тяжелы для выживания. Такие условия называют экстремальными.

Кривые с очень острыми пиками означают, что диапазон условий, при которых активность организма достигает максимума, очень узок. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности .

Организмы с широкими границами устойчивости имеют шансы на более широкое распространение.

Но в течение жизни особи ее толерантность может измениться, если особь попадает в другие внешние условия, тогда организм через некоторое время как бы привыкает, адаптируется к ним.

Изменение физиологического оптимума, или сдвиги купола кривой толерантности - адаптация или акклиматизация . Например, экотип медуз.

2. Закон минимума.

Сформулирова н основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803-1873).

Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке.

Закон минимума. Успешное выживание живых организмов зависит от комплекса условий; ограничивающим является фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений.

Например, кислород является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с экологической точки зрения он становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. В реке гибнет рыба - измерить нужно концентрацию кислорода. Гибнут птицы -действие другого фактора.