Мы часто нервничаем, постоянно фильтруем поступающую информацию, реагируем на окружающий мир и пытаемся прислушаться к собственному телу, и во всем этом нам помогают удивительные клетки. Они являются результатом длительной эволюции, итогом работы природы на протяжении всего развития организмов на Земле.

Мы не можем сказать, что наша система восприятия, анализа и ответа идеальна. Но мы очень далеко ушли от животных. Понять, как работает такая сложная система, очень важно не только специалистам - биологам и медикам. Этим может заинтересоваться и человек другой профессии.

Информация в этой статье доступна каждому и может принести пользу не только как знание, ведь понимание своего организма - ключ к пониманию самого себя.

За что она отвечает

Нервная ткань человека отличается уникальным структурным и функциональным разнообразием нейронов и спецификой их взаимодействий. Ведь наш мозг - очень сложно устроенная система. А чтобы управлять нашим поведением, эмоциями и мышлением, нужна очень сложная сеть.

Нервная ткань, строение и функции которой определены совокупностью нейронов - клеток с отростками - и обуславливают нормальную жизнедеятельность организма, во-первых, обеспечивает согласованную деятельность всех систем органов. Во-вторых, она связывает организм с внешней средой и обеспечивает приспособительные реакции на ее изменение. В-третьих, контролирует обмен веществ при изменяющихся условиях. Все виды нервных тканей являются материальной составляющей психики: сигнальные системы - речь и мышление, особенностей поведения в социуме. Некоторые ученые высказывали гипотезу, что человек сильно развил свой разум, за что ему пришлось "пожертвовать" многими животными способностями. Например, мы не обладаем острым зрением и слухом, какими могут похвастаться животные.

Нервная ткань, строение и функции которой имеют в основе электрическую и химическую передачу, имеет четко локализованные эффекты. В отличие от гуморальной, эта система действует моментально.

Множество маленьких передатчиков

Клетки нервной ткани - нейроны - являются структурно-функциональными единицами нервной системы. Клетку нейрона характеризует непростое строение и повышенная функциональная специализация. Структура нейрона состоит из эукариотического тела (сомы), диаметр которой 3-100 мкм и отростков. Сома нейрона содержит ядро и ядрышко с аппаратом биосинтеза, который образует ферменты и вещества, присущие специализированным функциям нейронов. Это тельца Ниссля - плотно примыкающие друг к другу сплющенные цистерны шероховатой эндоплазматической сети, а также развитый аппарат Гольджи.

Функции нервной клетки могут непрерывно осуществляться, благодаря обилию в тельце «энергостанций», вырабатывающих АТФ, - хондрасом. Цитоскелет, представленный нейрофиламентами и микротрубочками, играет опорную роль. В процессе утраты мембранных структур синтезируется пигмент липофусцин, количество которого нарастает с увеличением возраста нейрона. В стволовых нейронах образуется пигмент мелатонин. Ядрышко состоит из белка и РНК, ядро из ДНК. Онтогенез ядрышка и базофилов определяют первичные поведенческие реакции людей, так как они зависят от активности и частоты контактов. Нервная ткань подразумевает основную структурную единицу - нейрон, хотя существуют еще другие виды вспомогательных тканей.

Особенности строения нервных клеток

Двухмембранное ядро нейронов имеет поры, через которые проникают и выводятся отработанные вещества. Благодаря генетическому аппарату происходит дифференцировка, обуславливающая конфигурацию и частоту взаимодействий. Еще одна функция ядра заключается в регуляции синтеза белка. Созревшие нервные клетки не могут делиться митозом, и генетически обусловленные активные продукты синтеза каждого нейрона должны обеспечить функционирование и гомеостаз в течение всего жизненного цикла. Замена поврежденных и утраченных частей может происходить лишь внутриклеточно. Но наблюдаются и исключения. В эпителии некоторые ганглии животных способны к делению.

Клетки нервной ткани визуально отличаются разнообразием размеров и форм. Нейронам присущи неправильные очертания из-за отростков, зачастую многочисленных и разросшихся. Это - живые проводники электрических сигналов, посредством которых составлены рефлекторные дуги. Нервная ткань, строение и функции которой зависят от высокодифференцированных клеток, роль которых заключается в восприятии сенсорной информации, кодировании ее посредством электрических импульсов и передаче остальным дифференцированным клеткам, способна обеспечить ответную реакцию. Она практически мгновенна. Но некоторые вещества, в том числе и алкоголь, сильно замедляют ее.

Про аксоны

Все виды нервной ткани функционируют с непосредственным участием отростков-дендритов и аксонов. Аксон переводится с греческого как «ось». Это удлиненный отросток, проводящий возбуждение от тела к отросткам других нейронов. Кончики аксона сильно разветвлены, каждый способен взаимодействовать с 5000 нейронов и образовывать до 10 тысяч контактов.

Локус сомы, от которого ответвляется аксон, называется аксонным холмиком. Его с аксоном объединяет то, что в них отсутствуют шероховатая эндоплазматическая сеть, РНК и ферментативный комплекс.

Немного о дендритах

Это название клеток обозначает «дерево». Словно ветви, от сомы отрастают коротенькие и сильно ветвящиеся отростки. Они принимают сигналы и служат локусами, где возникают синапсы. Дендриты с помощью боковых отростков - шипиков - увеличивают площадь поверхности и, соответственно, контакты. Дендриты без покровов, аксоны же окружены миелиновыми оболочками. Миелин имеет липидную природу, и его действие сходно с изоляционными свойствами пластикового или резинового покрытия электрических проводов. Точка генерации возбуждения - холмик аксона - возникает в месте отхождения аксона от сомы в триггерной зоне.

Белое вещество восходящих и нисходящих путей в спинном и головном мозге образуют аксоны, посредством которых проводятся нервные импульсы, осуществляя проводниковую функцию - передачу нервного импульса. Электрические сигналы передаются различным отделам головного и спинного мозга, осуществляя связь между ними. Исполнительные органы при этом могут соединяться с рецепторами. Серым веществом образована кора головного мозга. В позвоночном канале располагаются центры врожденных рефлексов (чихания, кашля) и вегетативные центры рефлекторной деятельности желудка, мочеиспускания, дефекации. Вставочные нейроны, тела и дендриты двигательных выполняют рефлекторную функцию, осуществляя двигательные реакции.

Особенности нервой ткани обусловлены числом отростков. Нейроны бывают униполярными, псевдоуниполярными, биполярными. Нервная ткань человека не содержит униполярных с одним В мультиполярных - обилие дендритных стволов. Такая разветвленность нисколько не сказывается на скорости проведения сигнала.

Разные клетки - различные задачи

Функции нервной клетки осуществляют разные группы нейронов. По специализации в рефлекторной дуге различают афферентные или чувствительные нейроны, проводящие импульсы от органов и кожных покровов в головной мозг.

Вставочные нейроны, или ассоциативные, - это группа переключающих или связывающих нейронов, которые анализируют и принимают решение, осуществляя функции нервной клетки.

Эфферентные нейроны, или чувствительные, проводят информацию об ощущениях - импульсы от кожных покровов и внутренних органов в мозг.

Эфферентные нейроны, эффекторные, или двигательные, проводят импульсы - «команды» от головного и спинного мозга ко всем рабочим органам.

Особенности нервных тканей в том, что нейроны выполняют сложную и ювелирную работу в организме, поэтому будничная примитивная работа - обеспечение питанием, удаление продуктов распада, защитная функция достается вспомогательным клеткам нейроглии или опорными шванновским.

Процесс образования нервных клеток

В клетках нервной трубки и ганглиозной пластинки происходит дифференциация, определяющая особенности нервных тканей в двух направлениях: крупные становятся нейробластами и нейроцитами. Мелкие клетки (спонгиобласты) не увеличиваются и становятся глиоцитами. Нервная ткань, виды тканей которой составлены нейронами, состоит из основных и вспомогательных. Вспомогательные клетки ("глиоциты") имеют особую структуру и функции.

Центральная представлена следующими типами глиоцитов: эпендимоцитами, астроцитами, олигодендроцитами; периферическая — глиоцитами ганглиев, концевыми глиоцитами и нейролеммоцитами - шванновскими клетками. Эпендимоциты выстилают полости желудочков мозга и спинномозговой канал и секретируют цереброспинальную жидкость. Виды нервных тканей - астроциты звездчатой формы образуют ткани серого и белого вещества. Свойства нервной ткани - астроцитов и их глиозная мембрана способствует созданию гематоэнцефалической преграды: между жидкой соединительной и нервной тканями проходит структурно-функциональная граница.

Эволюция ткани

Основным свойством живого организма является раздражительность или чувствительность. Тип нервной ткани обоснован филогенетическим положением животного и отличается широкой вариативностью, усложняясь в процессе эволюции. Всем организмам требуются определенные параметры внутренней координации и регуляции, надлежащее взаимодействие между стимулом для гомеостаза и физиологического состояния. Нервная ткань животных, особенно многоклеточных, строение и функции которой претерпели ароморфозы, способствует выживанию в борьбе за существование. У примитивных гидроидных представлена звездчатыми, нервными клетками, разбросанными по всему организму и связанными тончайшими отростками, переплетающимися между собой. Такой тип нервной ткани называется диффузной.

Нервная система плоских и круглых червей стволовая, лестничного типа (ортогон) состоит из парных мозговых ганглиев - скоплений нервных клеток и отходящих от них продольных стволов (коннективы), соединенных между собой поперечными тяжами-комиссурами. У кольчецов от окологлоточного ганглия, соединенного тяжами, отходит брюшная нервная цепочка, в каждом сегменте которой - два сближенных нервных узла, соединенных нервными волокнами. У некоторых мягкотелых концентрируются нервные ганглии с образованием головного мозга. Инстинкты и ориентация в пространстве у членистоногих определяются цефализацией ганглиев парного головного мозга, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой.

У хордовых нервная ткань, виды тканей которой сильно выражены, сложно устроена, но такое строение эволюционно обосновано. Разные слои возникают и располагаются на спинной стороне тела в виде нервной трубки, полость - невроцель. У позвоночных дифференцируется в головной и спинной мозг. При формировании головного мозга на переднем конце трубки образуются вздутия. Если у низших многоклеточных нервная система играет чисто связующую роль, то у высокоорганизованных животных осуществляется хранение информации, ее извлечение при необходимости, а также обеспечивает переработку и интеграцию.

У млекопитающих эти мозговые вздутия дают начало основным отделам головного мозга. А вся остальная трубка образует спинной мозг. Нервная ткань, строение и функции которой у высших млекопитающих свои, претерпела значительные изменения. Это прогрессивное развитие коры головного мозга и всех отделов обуславливающих сложную адаптацию к условиям внешней среды, и регуляция гомеостаза.

Центр и периферия

Отделы нервной системы классифицируют по функциональному и анатомическому строению. Анатомическое строение схоже с топонимикой, где выделяют центральную нервную систему и периферическую. В центральную нервную систему входит головной и спинной мозг, а периферическая представлена нервами, узлами и окончаниями. Нервы представлены скоплениями отростков вне центральной нервной системы, покрыты общей миелиновой оболочкой, проводят электрические сигналы. Дендриты чувствительных нейронов образуют чувствительные нервы, аксоны - двигательные нервы.

Совокупность длинных и коротких отростков образует смешанные нервы. Скапливаясь и концентрируясь, тела нейронов составляют узлы, выходящие за пределы центральной нервной системы. Нервные окончания делят на рецепторные и эффекторные. Дендриты посредством концевых разветвлений преобразуют раздражения в электрические сигналы. А эфферентные окончания аксонов - в рабочих органах, волокнах мышц, железах. Классификация по функциональности подразумевает деление нервной системы на соматическую и автономную.

Что-то мы контролируем, а что-то нам неподвластно

Свойства нервной ткани объясняют тот факт, что подчиняется воле человека, иннервируя работу опорной системы. Двигательные центры находятся в коре головного мозга. Автономная, которую называют еще и вегетативной, не зависит от воли человека. Исходя из собственных запросов, невозможно ускорить или замедлить сердцебиение или моторику кишечника. Так как местоположение вегетативных центров - гипоталамус, с помощью автономной нервной системы осуществляется контроль за работой сердца и сосудов, эндокринного аппарата, полостных органов.

Нервная ткань, фото которой вы можете видеть выше, образует симпатический и парасимпатический отделы которые позволяют выступать им в роли антагонистов, оказывая взаимопротивоположный эффект. Возбуждение в одном органе вызывает процессы торможения в другом. К примеру, симпатические нейроны вызывают сильное и частое сокращение камер сердца, сужение сосудов, скачки артериального давления, так как выделяется норадреналин. Парасимпатика, высвобождая ацетилхолин, способствует ослаблению ритмов сердца, увеличению просвета артерий, понижению давления. Уравновешивание этих групп медиаторов нормализует сердечный ритм.

Симпатическая нервная система действует во время интенсивного напряжения при испуге или стрессе. Сигналы возникают в районе грудных и поясничных позвонков. Парасимпатическая система включается при отдыхе и переваривании пищи, в процессе сна. Тела нейронов - в стволе и крестце.

Более подробно изучив особенности клеток Пуркинье, которые имеют грушевидную форму со множеством ветвящихся дендритов, можно увидеть, как осуществляется передача импульса, и раскрыть механизм последовательных этапов процесса.

Перед тем, как говорить о том, каково строение и свойства нейронов, необходимо уточнить, что это такое. Нейрон (рецепторный, эффекторный, вставочный) – функциональная и структурная часть нервной системы, представляющая собой электрически возбудимую клетку. Она отвечает за обработку, хранение, передачу информации химическими и электрическими импульсами.

Такие клетки имеют непростое строение, всегда узкоспециализированы, отвечают за определенные функции. В процессе своей работы нейроны способны объединяться друг с другом в единое целое. При множественном соединении выводится такое понятие, как «нейронные сети».

Весь функционал ЦНС и нервной системы человека зависит от того, насколько хорошо нейроны взаимодействуют друг с другом. Только при совместной работе начинают образовываться сигналы, которые передаются железами, мышцами, клетками организма. Запуск и распространение сигналов происходит посредством ионов, генерирующих электрический заряд, проходимый через нейрон.

Общее число таких клеток в головном мозге человека – около 10 11 , в каждой из которых содержится примерно 10 тыс. синапсов. Если представить, что каждый синапс – это место для хранения информации, то теоретически мозг человека может хранить все данные и знания, которые накоплены человечеством за всю историю его существования.

Физиологические свойства и функции нейронов будут варьироваться в зависимости от того, в какой мозговой структуре они находятся. Объединения нейронов отвечают за регулирование какой-то конкретной функции. Это могут быть самые простые реакции и рефлексы человеческого организма (например, моргание или испуг), а также особо сложный функционал мозговой деятельности.

Особенности строения

Структура включает в себя три основных составляющих:

1. Тело. Тело включает в себя нейроплазму, ядро, которое разграничено мембранным веществом. Хромосомы ядра содержат гены, отвечающие за кодировку синтеза белков. Здесь также осуществляется синтез пептидов, которые требуются для обеспечения нормальной работы отростков. Если тело будет повреждено, то в скором времени произойдет и разрушение отростков. При повреждении одного из отростков (при условии сохранения целостности тела) он будет постепенно регенерироваться.
2. Дендриты. Образуют дендритное дерево, имеют безграничное число синапсов, сформированных аксонами и дендритами соседних клеток.
3. Аксон. Отросток, который, кроме нейронов, не встречается больше ни в одних клетках. Сложно переоценить их значение (например, аксоны ганглиозных клеток ответственны за формирование зрительного нерва).

Классификация нейронов в соответствии с функциональными и морфологическими признаками выглядит следующим образом:

• по числу отростков.
• по типу взаимодействия с другими клетками.

Все нейроны получают грандиозное число электрических импульсов из-за наличия множества синапсов, которые расположены по всей поверхности нейронной структуры. Импульсы также получаются через молекулярные рецепторы ядра. Электрические импульсы передаются разными нейромедиаторами и модуляторами. Поэтому важным функционалом также можно считать способность интеграции полученных сигналов.

Чаще всего сигналы интегрируются и обрабатываются в синапсах, после чего в остальных частях нейронной структуры суммируются постсинаптические потенциалы.

Мозг человека содержит примерно сто миллиардов нейронов. Число будет варьироваться в зависимости от возраста, наличия хронических заболеваний, травм мозговых структур, физической и умственной активности человека.

Развитие и рост нейронов

Современные ученые до сих пор дискутируют на тему деления нервных клеток, т.к. единого мнения по этому вопросу в сфере анатомии на данный момент нет. Многие специалисты в этой области уделяют больше внимания свойствам, а не строению нейронов, что является более важным и актуальным вопросом для современной науки.

Наиболее распространенная версия – развитие нейрона происходит из клетки, деление которой прекращается еще до момента выпуска отростков. Сначала развивается аксон, после чего дендриты.

Зависимо от основного функционала, места расположения и степени активности, нервные клетки развиваются по-разному. Их размеры существенно варьируются в зависимости от места расположения и выполняемых функций.

Основные свойства

Нервные клетки выполняют огромное количество функций. Основные свойства нейрона выглядят следующим образом: возбудимость, проводимость, раздражимость, лабильность, торможение, утомляемость, инертность, регенерация.

Раздражимость считается общей функцией всех нейронов, а также остальных клеток организма. Это их способность давать адекватный ответ на всевозможные раздражения с помощью изменений на биохимическом уровне. Подобные трансформации обычно сопровождаются изменениями ионного равновесия, ослаблением поляризации электрических зарядов в зоне воздействия раздражителя.

Несмотря на то, что раздражимость является общей способностью всех клеток человеческого организма, наиболее выражено она проявляется именно у нейронов, которые связаны с восприятием запаха, вкуса, света и иных подобных раздражителей. Именно процессы раздражимости, протекающие в нервных клетках, запускают другую способность нейронов – возбудимость.

Нейроны никогда не гибнут от стресса, нервных потрясений и других негативных психоэмоциональных реакций организма. При этом происходит замедление их активной деятельности на некоторое время. Часть ученых отмечает, что клетки в это время «отдыхают».

Возбудимость

Важнейшее физиологическое свойство нервных клеток, которое заключается в генерировании потенциала действия на раздражитель. Под ним подразумеваются различные изменения, происходящие внутри и снаружи организма человека, которые воспринимаются нервной системой, что и приводит к вызову ответной детекторной реакции. Принято различать два вида раздражителей:

• Физические (получение электрических импульсов, механическое воздействие на разные участки тела, изменение окружающей температуры и температуры тела, световое воздействие, наличие или отсутствие света).
• Химические (изменения на биохимическом уровне, которые считываются нервной системой).

При этом наблюдается разная чувствительность нейронов к раздражителю. Она может быть адекватной и не адекватной. Если в организме человека есть структуры и ткани, которые могут воспринимать конкретного раздражителя, то к нему нервные клетки имеют повышенную чувствительность. Подобные раздражители считаются адекватными (электроимпульсы, медиаторы).

Свойство возбудимости актуально только для нервной и мышечной ткани. Также принято считать, что возбудимостью обладает и ткань желез. Если железа активно работает, то могут отмечаться различные биоэлектрические проявления с ее стороны, потому что она включает в себя клетки разных тканей организма.

Соединительная и эпителиальная ткани не обладают свойством возбудимости. Во время их работы не генерируются потенциалы действия даже в том случае, если происходит непосредственное воздействие раздражителя.

Левое полушарие мозга всегда содержит большее количество нейронов, нежели правое. При этом разница совсем незначительная – от нескольких сотен миллионов до нескольких миллиардов.

Проводимость

Разговаривая о том, каковы свойства нейронов, после возбудимости практически всегда отмечают проводимость. Функция проводника у нервной ткани заключается в особенности проведения возникшего в результате воздействия раздражителя возбуждения. В отличие от возбуждения, функцией проводимости наделены все клетки человеческого тела – это общая способность ткани менять тип своей активной деятельности в условиях воздействия раздражителя.

Повышенная проводимость в нейронных структурах наблюдается при развитии доминантного очага возбуждения. В одном нейроне может происходить конвергенция (объединение сигналов множественных входов, которые исходят от одного источника). Подобное актуально для ретикулярной формации и ряда других систем человеческого организма.

При этом клетки, вне зависимости от структур, в которых они располагаются, могут по-разному реагировать на воздействие раздражителя:

• Изменяется выраженность и выполнение процессов по обмену веществ.
• Изменяется уровень проницаемости мембраны клеток.
• Изменяются биоэлектрические проявления нейронов, двигательная активность ионов.
• Ускоряются процессы развития и деления клеток, повышается выраженность структурных и функциональных реакций.

Выраженность этих изменений также может серьезно варьироваться в зависимости от типа раздражителя, ткани и структуры, в которых находятся нейроны.

Часто можно слышать выражение – нужно предотвращать гибель нервных клеток. Но их гибель запрограммировала природа – за один год человек теряет примерно 1% всех своих нейронов, и никак предупредить подобные процессы нельзя.

Лабильность

Под лабильностью нервных клеток подразумевается скорость течения простейших реакций, которые лежат в основе раздражителя. В обычных условиях, при нормальном развитии всех мозговых структур, у человека отмечается максимально возможная скорость течения. Нейроны, которые различаются электрофизиологическими свойствами и размерами, имеют разные значения лабильности за единицу времени.

В одной нервной клетке лабильность различных структур (аксонной и дендритной частей, тела) будет заметно отличаться. Показатели лабильности нервной клетки определяют с помощью степени ее мембранного потенциала.

Показатели мембранного потенциала должны находиться на определенном уровне, чтобы в нейроне могла получиться наиболее подходящая степень возбудимости и лабильности (зачастую вкупе с ритмической активностью). Только в этом случае нервная клетка сможет в полной мере передать полученную информацию в виде электрических импульсов. Подобные процессы и обуславливают работу нервной системы в целом, а также гарантируют нормальное протекание и формирование всех необходимых реакций.

В спинном мозге предельный уровень ритмической активности нервных клеток может достигать значения в 100 импульсов в секунду, что соответствует наиболее оптимальным значениям мембранного потенциала. В обычных условиях данные значения редко превышают уровень в 40-70 импульсов в секунду.

Существенное превышение показателей наблюдается при характерных выраженных реакциях, поступающих со стороны главных отделов ЦНС, мозговых структуры, коры. Частота разрядов при определенных условиях может достигать значений в 250-300 импульсов в секунду, но подобные процессы развиваются крайне редко. Также они являются кратковременными – их быстро сменяют замедленные ритмы активности.

Наиболее высокие показатели частоты разрядов обычно наблюдаются в нервных клетках спинного мозга. В возникающих в результате выраженного воздействия раздражителя очагах начальных реакций частота разрядов может составлять 700-1000 импульсов в секунду. Протекание подобных процессов в нейронных структурах является необходимостью, чтобы клетки спинного мозга могли резко и быстро воздействовать на мотонейроны. Спустя небольшой промежуток времени частота разрядов существенно снижается.

Нейроны существенно различаются по размеру (в зависимости от места расположения и других факторов). Размеры могут варьироваться от 5 до 100 мкм.

Торможение

С точки зрения физиологии человека торможение, как ни странно, является одним из наиболее активных процессов, протекающих в нейронных структурах. Особенности строения и свойств нейронов подразумевают, что торможение вызывается возбуждением. Процессы торможения проявляются в снижении активности или предупреждении вторичной волны возбуждения.

Способность нервных клеток к торможению совместно с функцией возбуждения позволяет обеспечить нормальную работу отдельных органов, систем, тканей организма, а также всего человеческого тела в целом. Одна из наиболее важных характеристик процессов торможения в нейронах – обеспечение защитной (охранной) функции, что актуально для клеток, располагающихся в коре головного мозга. За счет процессов торможения также обеспечивается защита ЦНС от чрезмерного перевозбуждения. Если они нарушены, у человека проявляются негативные психоэмоциональные черты и отклонения.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка). Межклеточная ткань - нейроглия - представляет собой клеточные структуры (глиальные клетки), осуществляющие опорную, защитную, изолирующую и питательную функции для нейронов. Глиальные клетки составляют около 50% от объема ЦНС. Они делятся всю жизнь и их количество с возрастом увеличивается.

Нейроны способны возбуждаться - воспринимать раздражение, отвечая возникновением нервного импульса и проводить импульс. Основные свойства нейронов: 1) Возбудимость – свойство генерировать потенциал действия на раздражение. 2) Проводимость – это способность ткани и клетки проводить возбуждение.

В нейроне различают тело клетки (диаметр 10-100мкм), длинный отросток, отходящий от тела, - аксон (диаметр 1-6 мкм, длина более 1м) и сильно разветвленные концы - дендриты. В соме нейрона идет синтез белка и тело по отношению к отросткам играет трофическую функцию. Роль отростков заключается в проведении возбуждения. Дендриты проводят возбуждение в тело, а аксоны от тела нейрона. Структуры, в которых обычно возникает ПД (генераторный холмик) – аксонный холмик.

Дендриты восприимчивы к раздражению за счет имеющихся нервных окончаний (рецепторов ), которые располагаются на поверхности тела, в органах чувств, во внутренних органах. Например , в коже имеется огромное количество нервных окончаний, воспринимающих давление, боль, холод, тепло; в полости носа расположены нервные окончания, воспринимающие запахи; во рту, на языке находятся нервные окончания, воспринимающие вкус пищи; а в глазах и внутреннем ухе - свет и звук.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется с помощью контактов, называемых синапсами. Один нейрон может иметь около 10000 синаптических контактов.

Классификация нейронов.

1. По размерам и форме нейроны делятся на мультиполярные (имеют много дендритов), униполярные (имеют один отросток), биполярные (имеют два отростка).

2. По направлению проведения возбуждения нейроны делятся на центростремительные, передающие импульсы от рецептора в ЦНС, называются афферентными (сенсорными), а центробежные нейроны, передающие информацию от центральной НС к эффекторам (рабочим органам) - эфферентными (моторными ). Оба этих нейрона нередко соединяются между собой посредством вставочного (контактного ) нейрона.

3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонинергические и т.д.

4. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.

5. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.

6. По активности выделяют фоново-активные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны генерируют импульсы ритмично, неритмично, пачками. Они играют большую роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.

7. По восприятию сенсорной информации делят на моно- (нейроны центра слуха в коре), бимодальные (во вторичных зонах анализаторов в коре – зрительная зона реагирует на световые и звуковые раздражители), полимодальные (нейроны ассоциативных зон мозга)

Функции нейронов.

1. Неспецифические функции. А) Синтез тканевых и клеточных структур. Б) Выработка энергии для обеспечения жизнедеятельности. Обмен веществ. В) Транспортировка веществ из клетки и в клетку.

2. Специфические функции. А) Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма с помощью сенсорных рецепторов, дендритов, тела нейрона. Б) Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам внутренних органов, сосудам и т.д. с помощью синапсов. В) Переработка поступающей к нейрону информации посредством взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний пришедших к нейрону нервных импульсов. Г) Хранение информации с помощью механизмов памяти. Д) Обеспечение связи (нервными импульсами) между всеми клетками организма и регуляция их функций.

Нейрон в процессе онтогенеза изменяется - растет степень ветвления, меняется химический состав самой клетки. Количество нейронов с возрастом уменьшается.

Чрезвычайно разнообразные по строению и функции нервные клетки составляют основу центральной (головной и спинной мозг) и периферической нервной систем. Совместно с нейронами при описании нервной ткани рассматриваются второй ее важный компонент – глиальные клетки. Они подразделяются на клетки макроглии – астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и клетки микроглии.

Основные функции нервной системы, осуществляемые нейронами – возбуждение, его проведение и передача импульсов на эффекторные органы Нейроглиальные клетки способствуют выполнению нейронами этих функций. Деятельность нервной системы основана на принципе функционирования рефлекторной дуги, состоящей из нейронов, связанных друг с другом посредством специализированных контактов – синапсов различного вида.

Нейроны позвоночных и большинства беспозвоночных животных, как правило, клетки с многими длинными, сложно ветвящимися отростками, часть которых воспринимает возбуждение. Они называются дендритами, а один из отростков, отличающийся большой длиной и разветвлениями в терминальных отделах, именуется аксоном.

Основные функциональные свойства нейронов связаны с особенностью строения их плазматической мембраны, содержащей огромное число потенциал- и лигандзависимых рецепторных комплексов и ионных каналов, а также со способностью выделять в определенных участках (синапсах) нейромедиаторы и нейромодуляторы. Познание структурной организации нервной ткани во многом было обусловлено применением специальных методов окраски нейронов и глиальных клеток. Среди них особого внимания заслуживают методы импрегнации тканей солями серебра по Гольджи и Бильшовскому-Гроссу.

Основы классических представлений о клеточном устройстве нервной системы были заложены в трудах выдающегося испанского нейрогистолога, лауреата Нобелевской премии, Сантьяго Рамон-и-Кахала. Большой вклад в учение о нервной ткани внесли исследования гистологов Казанской и Петербургской-Ленинградской школ нейрогистологии – К. А. Арнштейна, А. С. Догеля, А. Е. Смирнова, Д. А. Тимофеева, А. Н. Миславского, Б. И. Лаврентьева, Н. Г. Колосова, А.А. Заварзина, П.Д.Дейнеки, Н.В. Немилова, Ю.И. Орлова, В.П. Бабминдры и др.

Структурная и функциональная полярность большинства нервных клеток обусловила традиционное выделение трех отделов нейрона: тела, дендритов и аксона . Уникальность строения нейронов проявляется в чрезвычайной разветвленности их отростков, нередко достигающих очень большой длины, и наличием в клетках разнообразных специфических белковых и небелковых молекул (нейромедиаторы, нейромодуляторы, нейропептиды и др.), обладающих высокой биологической активностью.

В основе классификации нервных клеток по их строению лежат:

1) форма тела – выделяют округло-овальные, пирамидные, корзинчатые, веретеновидные, грушевидные, звездчатые и некоторые другие виды клеток;

2) число отростков – униполярные, биполярные (как вариант – псевдоуниполярные), и мультиполярные;

3) характер ветвления дендритов и наличие шипиков (густо- и редковетвистые; шипиковые и бесшипиковые клетки);

4) характер ветвления аксона (ветвление только в терминальной части или наличие коллатералей по всей длине, короткоаксонные или длинноаксонные).

Нейроны также подразделяют по содержанию нейромедиаторов на: холинергические, адренергические, серотонинергические, ГАМК (гаммкергические), аминокислотные (глицинергические, глутаматэргические и др.). Наличие в одном нейроне нескольких нейромедиаторов, даже таких антагонистических по своим эффектам, как ацетилхолин и норадреналин, заставляет относиться к однозначному определению нейромедиаторного и нейропептидного фенотипа нейронов весьма осторожно.

Также существует классическое разделение нейронов (в зависимости от их положения в рефлекторной дуге) на: афферентные (чувствительные), вставочные (ассоциативные) и эфферентные (в том числе и двигательные). Чувствительные нейроны имеют наиболее вариабельную структурную организацию окончаний дендритов, принципиально отличающую их от дендритов остальных нервных клеток. Они часто представлены биполярными (чувствительные ганглии ряда органов чувств), псевдоуниполярными (спинномозговые ганглии) или высокоспециализированными нейросенсорными клетками (фоторецепторы сетчатки или обонятельные клетки). Найдены нейроны центральной нервной системы, не генерирующие потенциал действия (бесспайковые нейроны), и спонтанно-возбудимые осцилляторные клетки. Анализ особенностей их структурной организации и взаимосвязи с «традиционными» нейронами является перспективным направлением в познании деятельности нервной системы.

Тело (сома). Тела нервных клеток могут значительно различаться по форме и размерам. Моторные нейроны передних рогов спинного мозга и гигантские пирамиды коры больших полушарий – одни из самых крупных клеток в организме позвоночных – размер тела пирамид достигает 130 мкм, и наоборот, клетки-зерна мозжечка, имеющие диаметр в среднем 5–7 мкм, самые маленькие нервные клетки позвоночных. Разнообразны по форме и размерам и клетки вегетативной нервной системы.

Ядро. Нейроны имеют, как правило, одно ядро. Оно обычно крупное, округлое, содержит одно-два ядрышка, хроматин отличается низкой степенью конденсации, что свидетельствует о высокой активности ядра. Возможно, что некоторые нейроны являются полиплоидными клетками. Ядерная оболочка представлена двумя мембранами, разделенными перинуклеарным пространством и имеющие многочисленные поры. Количество пор достигает у нейронов позвоночных 4000 на ядро. Важной состовляющей ядра является т.н. «ядерный матрикс» - комплекс ядерных белков, обеспечивающих структурную организацию всех компонентов ядра и участствующих в регуляции процессов репликации, транскрипции и процессинге РНК и их выведении из ядра.

Цитоплазма (перикарион). Многие, особенно крупные пирамидные нейроны, отличаются богатым содержанием гранулярной эндоплазматической сети (ГЭС). Это находит яркое проявление при их окраске анилиновыми красителями в виде базофилии цитоплазмы и включенном в нее базофильным, или тигроидным, веществом (вещество Ниссля). Распределение базофильного вещества Ниссля в цитоплазме перикариона признается одним из критериев дифференцировки нейрона, а также показателем функционального состояния клетки. В нейронах находится также большое число свободных рибосом, обычно собранных в розетки – полисомы. В целом, нервные клетки содержат все основные органеллы, характерные для эукариотической животной клетки, хотя есть ряд особенностей.

Первая касается митохондрий. Интенсивная работа нейрона связана с большими энергетическими затратами, поэтому в них много митохондрий самого разного вида. В теле и отростках нейронов располагаются немногочисленные (3-4 шт) гигантские митохондрии «ретикулярного» и «нитчатого» типов. Расположение крист в них продольное, что также достаточно редко встречается среди митохондрий. Кроме того, в теле и отростках нейрона есть множество мелких митохондрий «традиционного» типа с поперечными кристами. Особенно много митохондрий скапливается в районах синапсов, узлов ветвления дендритов, в начальном участке аксона (аксоном холмике). Из-за интенсивности функционирования митохондрий в нейроне они имеют, как правило, короткий жизненный цикл (некоторые митохондрии живут около часа). Обновляются митохондрии путем традиционного деления или почкования митохондрий и поставляются в отростки клетки посредством аксонального или дендритного транспорта.

Еще одной из характерных черт строения цитоплазмы нейронов позвоночных и беспозвоночных животных является присутствие внутриклеточного пигмента – липофусцина. Липофусцин относится к группе внутриклеточных пигментов, главным составляющим которых являются каротиноид желтого или коричневого цвета. Он находится в мелких мембранозных гранулах, рассеянных по цитоплазме нейрона. Значение липофусцина активно обсуждается. Считается, что это пигмент «старения» нейрона и связан он с процессами неполного расщепления веществ в лисосомах.

В процессе жизненного цикла нервных клеток количество липофусциновых гранул достоверно увеличивается и по их распределению в цитоплазме можно косвенно судить о возрасте нейрона.

Выделяют четыре морфологические стадии «старения» нейрона. У молодых нейронов (1- я стадия - диффузная) - липофусцина мало и он рассеян по цитоплазме нейрона. У зрелых нервных клеток (2-я стадия, околоядерная) - количество пигмента увеличивается и он начинает скапливаться в зоне ядра. У стареющих нейронов (3-я стадия - полярная), липофусцина все больше и больше и скопления его гранул концентрируются около одного из полюсов нейрона. И наконец, у старых нейронов (4-я стадия, биполярная), липофусцин заполняет большой объем цитоплазмы и его скопления находятся на противоположных полюсах нейрона. В ряде случаев липофусцина в клетке становится так много, что его гранулы деформируют ядро. Накопление липофусцина в процессе старения нейронов и организма связывают также со свойством липофусцина, как каротиноида, связывать кислород. Полагают, что таким образом нервная система адаптируется к происходящему с возрастом ухудшению кислородного питания клеток.

Особой разновидностью эндоплазматической сети, характерной для перикариона нейронов, являются субповерхностные цистерны – одна-две уплощенные мембранные везикулы, расположенные около плазматической мембраны и нередко связанные с ней электронно-плотным неоформленным материалом. В перикарионе и в отростках (аксоне и дендритах) нередко обнаруживаются мультивезикулярные и мультиламеллярные мембранозные тельца, представленные скоплениями пузырьков или фибриллярного материала со средним диаметром 0,5 мкм. Они являются производными конечных стадий функционирования лизосом в процессах физиологической регенерации компонентов нейрона и участвуют в обратном (ретроградном) транспорте.