Водоросли — это многоклеточные, преимущественно водные, эукариотические фотосинтезирующие организмы, которые не имеют тканей или тело которых не дифференцировано на вегетативные органы (т.е. относящиеся к подцарству низших растений).
❖ Систематические отделы водорослей
(различаются по струк туре таллома, набору фотосинтезирующих пигментов и запасных питательных веществ, особенностям размножения и циклов развития, местообитанию и т. п.):
■ Золотистые;
■ Зеленые (примеры: спирогира, улотрикс);
■ Красные (примеры: порфира, филлофора);
■ Бурые (примеры: лессония, фукус);
■ Харовые (примеры: хара, нителла);
■ Диатомовые (пример: ликмофора) и др.
Количество видов водорослей — более 40 тыс.
❖ Среда обитания водорослей: пресные и соленые водоемы, влажная почва, кора деревьев, горячие источники, ледники и т.д.
❖ Экологические группы водорослей: планктонные, бентосные (), наземные, почвенные и др.
Планктонные формы представлены зелеными, золотистыми и желто-зелеными водорослями, имеющими специальные приспособления для облегчения переноса водой: уменьшающие плотность организмов (газовые вакуоли, включения липидов, студенистую консистенцию) и увеличивающие их поверхность (разветвленные выросты, приплюснутую или вытянутую форму тела и др.).
Бентосные формы обитают на дне водоемов или обволакивают находящиеся в воде предметы; к субстрату прикрепляются ризоидами, базальными дисками и присосками. В морях и океанах они представлены преимущественно бурыми и красными водорослями, а в пресных водоемах — всеми отделами водорослей, кроме Бурых. Бентосные водоросли содержат крупные хло-ропласты с высоким содержанием хлорофилла.
Наземные , или воздушные , водоросли (это обычно Зеленые или Желто-зеленые водоросли) образуют налеты и пленки различного цвета на коре деревьев, влажных камнях и скалах, заборах, крышах домов, на поверхности снега и льда и т.п. При недостатке влаги наземные водоросли пропитываются органическими и неорганическими веществами.
Почвенные водоросли (в основном Желто-зеленые, Золотистые и Диатомовые) живут в толще почвенного слоя на глубине до 1-2 м.
Особенности строения водорослей
Тело водорослей не разделено на вегетативные органы и представлено прочным в упругим талломом (слоевищем) . Структура таллома — нитчатая (примеры: улотрикс, спирогира), пластинчатая {пример: ламинария), разветвленная или кустистая (пример: хара). Размеры — от 0,1 мм до нескольких десятков метров (у некоторых бурых и красных водорослей). Таллом разветвленных и кустистых водорослей — рассеченный и имеет линейно-членистое строение; в нем можно различить главную ось, «листья» и ризоиды.
У некоторых водорослей имеются специальные воздушные пузыри , которые удерживают слоевище у поверхности воды, где есть возможность максимального улавливания света для фотосинтеза.
Таллом многих водорослей выделяет слизь, которая заполняет их внутренние полости и частично выводится наружу, помогая лучше удерживать воду в препятствуя обезвоживанию.
Клетки таллома водорослей не дифференцированы и имеют проницаемою клеточную оболочку, внутренний слой которой состоит из целлюлозы, а наружный — из пектиновых веществ и (у многих видов) ряда добавочных компонентов: извести, лигнина, кутина (задерживающего ультрафиолетовые лучи и предохраняющего клетки от излишней потери воды в период отлива) и др. Оболочка выполняет защитную и опорную функции, обеспечивая при этом возможность роста. При дефиците влаги оболочки значительно утолщаются.
Цитоплазма клетки у большинства водорослей образует тонкий слой между большой центральной вакуолью и клеточной стенкой. В цитоплазме имеются органеллы: хроматофоры , эндоплазматический ретикулум, митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы, одно или несколько ядер.
Хроматофоры — это органеллы водорослей, содержащие фотосинтезирующие пигменты, рибосомы, ДНК, липидные гранулы и пиреноиды . В отличие от хлоропластов высших растений хроматофоры более разнообразны по форме (могут быть чашевидными, лентовидными, пластинчатыми, звездчатыми, дисковидными и др.), размерам, числу, строению, местоположению и набору фотосинтезирующих пигментов.
У мелководных (зеленых ) водорослей фотосинтезирующими пигментами являются в основном хлорофиллы а и b, поглощающие красный и желтый свет. У бурых водорослей, обитающих на средних глубинах, куда проникает зеленый и синий свет, фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы а и с, а также каротин и фукоксантин , имеющие бурый цвет. У красных водорослей, обитающих на глубинах до 270 м, фотосинтезирующими пигментами являются хлорофилл d (характерный только для этой группы растений) и имеющие красноватую окраску фикобилины — фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин, хорошо поглощающие синие и фиолетовые лучи.
Пиреноиды — особые включения, входящие в состав матрикса хроматофор и являющиеся зоной синтеза и накопления запасных питательных веществ.
Запасные вещества водорослей: крахмал, гликоген, масла, полисахариды и др.
Размножение водорослей
Водоросли размножаются бесполым и половым путем.
❖ Органы размножения водорослей (одноклеточные):
■ спорангии (органы бесполого размножения);
■ гаметангии (органы полового размножения).
❖ Способы бесполого размножения водорослей: вегетативное (фрагментами таллома) или одноклеточными зооспорами.
❖ Формы полового процесса у водорослей:
■ изогамия
— слияние одинаковых по строению и величине подвижных гамет,
■ гетерогамия
— слияние подвижных гамет разных размеров (более крупную считают женской),
■ оогамия
— слияние крупной неподвижной яйцеклетки со сперматозоидом,
■ конъюгация
— слияние содержимого двух неспециализированных клеток.
Половой процесс завершается образованием диплоидной зиготы, из которой формируется новая особь или образуются подвижные жгутиковые зооспоры , служащие для расселения водоросли.
❖ Особенности размножения водорослей:
■ у некоторых видов водорослей каждая особь способна формировать (в зависимости от времени года или условий среды) и споры, и гаметы;
■ у отдельных видов водорослей функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи — спорофиты
(они образуют споры) и гаметофиты (они формируют гаметы);
■ в цикле развития многих видов водорослей (красных, бурых, некоторых зеленых) наблюдается строгое чередование поколений — спорофита и гаметофита
;
■ гаметы водорослей, как правило, обладают таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от интенсивности света, температуры и т.п.;
■ безжгутиковые споры совершают амебоидное движение;
■ у морских водорослей выход спор или гамет совпадает с приливом; период покоя в развитии зиготы отсутствует (т.е. зигота начинает развиваться сразу же после оплодотворения, чтобы не быть унесенной в море).
Значение водорослей
❖ Значение водорослей:
■ они за счет фотосинтеза продуцируют органические вещества;
■ насыщают воду кислородом и поглощают из нее двуокись углерода;
■ являются пищей для водных животных;
■ являются родоначальниками растений, заселивших сушу;
■ участвовали в образовании горных известняковых и меловых пород, некоторых видов каменного угля и горючих сланцев;
■ зеленые водоросли очищают водоемы, загрязненные органическими отбросами;
■ используются человеком как органические удобрения и кормовые добавки в рацион животных;
■ используются в биохимической, пищевой и парфюмерной промышленности для получения белков, витаминов, спиртов, органических кислот, ацетона, йода, брома, агар-агара (необходим для изготовления мармелада, пастилы, суфле и т.п.), лаков, красителей, клея;
■ многие виды используются в пищу человеком (ламинария, некоторые зеленые и красные водоросли);
■ некоторые виды применяются при лечении рахита, зоба, желудочно-кишечных и других заболеваний;
■ ил из отмерших водорослей (сапропель) используется в грязелечении;
■ могут вызывать «цветение» воды.
Зеленые водоросли
❖ Спирогира
■ Местообитание: пресные стоячие и медленно текущие водоемы, где она образует тину ярко-зеленого цвета; распространена в Беларуси.
■ Форма тела: тонкая нитевидная; клетки расположены в один ряд.
■ Особенности строения клетки — цилиндрической формы с хорошо выраженной клеточной стенкой; покрыты пектиновой оболочкой и слизистым чехлом. Хроматофор лентовидный, спирально закрученный. Вакуоль занимает большую часть клетки. Ядро расположено в центре и соединяется тяжами с пристенной цитоплазмой; содержит гаплоидный набор хромосом.
■ Размножение: бесполое осуществляется путем разрыва нити на короткие участки; спорообразование отсутствует. Половой процесс — конъюгация. При этом две нити водорослей обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Затем оболочки клеток в местах соприкосновения нитей растворяются, образуя сквозной канал, через который содержимое одной из клеток перемещается в клетку другой нити и сливается с ее протопластом, образуя зиготу с плотной оболочкой. Зигота делится мей-озом; образуются 4 ядра, три из них погибают; из оставшейся клетки после периода покоя развивается взрослая особь.
❖ Улотрикс
■ Местообитание: пресные, реже морские и солоноватые водоемы, почва;
Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta) -- группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары. Многоклеточные зеленые водоросли [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.town33.ru/statrasvod.html
Все зеленые водоросли отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами. В хроматофорах клеток содержатся пигменты хлорофилл, каротин и ксантофилл, причем зеленый пигмент количественно преобладает над желтыми. Энциклопедия для детей. Т. 2. Биология. - 5-е изд., перераб. И доп./Глав. Ред. М.Д. Аксёнова. - М.: Аванта+, 2001. - С. 305-308
Среди зеленых макрофитов встречаются различные формы: колониальные, нитчатые в виде сильноразветвленных кустов, пластинчатые, сифоновые и довольно сложно устроенные харовые водоросли, внешне напоминающие высшие растения -- роголистник или хвощ. Таллом харовых водорослей состоит из ветвящихся побегов («стеблей») и мутовчато расположенных ветвей ограниченного роста («листьев»). Места расположения «листьев» называются узлами, а участки стебля между ними -- междоузлиями.
Продукт запаса у зеленых водорослей -- крахмал.
Зеленые водоросли -- обитатели пресных и соленых вод.
Наиболее распространенные виды, встречающиеся в России и обитающие преимущественно в море, относятся к родам: Хара -- Chara Vaill; Ульва -- Ulva L; Каулерпа -- Caulerpa Lamour; Кодиум -- Codium Stackh; Кладофора -- Cladophora Kutz.; Ульвария -- Ulvaria Rupr и др.
Характеристика наиболее распространенных родов морских зеленых водорослей
Род Хара -- Chara Vaill:
Представители этого рода сильно отличаются от остальных тем, что их нитчатые многоклеточные талломы обладают сложной морфологической организацией. На основных побегах, нарастающих верхушкой («стеблях»), на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки одинаковых коротких боковых членистых побегов («листьев»), имеющих ограниченный рост. Места расположения мутовок называют узлами, а участки таллома между ними - междоузлиями.
По внешнему виду многие из харовых водорослей весьма напоминают хвощи, хотя сходство это, конечно, чисто внешнее. Каждое междоузлие на их талломе представляет собой одну многоядерную, гигантскую (длиной до нескольких сантиметров), часто покрытую корой, клетку, неспособную к делению. А узлы состоят из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, в процессе своего деления образующих боковые ветви «стебля» и мутовки «листьев». Побеги харовых прикрепляются к дну с помощью многочисленных тонких ризоидов. Эти водоросли достигают весьма крупных размеров - от 20-30 см до 1-2 м.
Бесполого размножения у харовых нет, половой процесс - оогамия. Органы, производящие гаметы - многоклеточные оогонии и антеридии, - образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (его диаметр около 0,5 мм) - множество мужских половых клеток. У большинства видов харовых оогонии и антеридии развиваются на одном растении, но существуют и двудомные виды.
Известно около 300 видов харовых водорослей. Распространены они в пресных водоемах, особенно с жесткой известковой водой, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Некоторые виды встречаются и в морских заливах.
У большинства видов талломы сильно инкрустированы известью, отчего они становятся хрупкими и легко разламываются. Однолетние.
Род содержит 117 видов. В России 15 видов. Наиболее распространенный вид --
Род Ульва -- Ulva:
Таллом морских водорослей рода ульва представляет собой ярко-зеленую двуслойную с гофрированными краями пластинку размером около 10-12 см, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Клетки ульвы одноядерные с постенным хроматофором и крупной центральной вакуолью. Наиболее распространенный способ вегетативного размножения ульвы - прорастание клеток основания с образованием молодых растений. В отличие от перечисленных выше водорослей, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная стадия, у ульвы наблюдается чередование поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. В ядрах клеток спорофитов содержится двойной набор хромосом, а при редукционном делении формируются гаплоидные зооспоры. Прорастая, они образуют гаплоидные растения - гаметофиты, способные образовывать гаметы. При слиянии гамет образуется зигота, содержащая диплоидное ядро и без периода покоя прорастающая в спорофит. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений - ее спорофит и гаметофит внешне выглядят совершенно одинаково.
Ульва встречается в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Встречается почти во всех морях России. Например, на мелководье Черного моря это один из самых массовых видов водорослей. Многие виды ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.
Ульва: А - внешний вид таллома; Б - поперечный разрез таллома
Род содержит примерно 30 видов. В России 3 вида. Наиболее распространенные виды:
Род Каулерпа -- Caulerpa Lamour:
Род каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх - плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.
Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения - в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку. Такое строение таллома называют сифонным. Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи - целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.
Каулерпа: А - внешний вид таллома; Б - разрез таллома с целлюлозными балками
Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями.
Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море каулерпа прорастающая (Caulerpa prolifera). Каулерпа предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах - камнях, рифах, скалах, так и на песчаном и илистом грунте. Зеленые водоросли [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://bio.1september.ru/articlef.php?ID=200201003
Род Кодиум -- Codium Stackh:
Слоевище различной формы -- сдавленно-цилиндрическое, шнуровидное или подушковидное, но не членистое и не кальцинированное. Ветвление дихотомическое или полихотомическое. Прикрепляется к субстрату ризоидами.
Внутренняя ткань представляет собой рыхлое сплетение нитей, наружный слой образован темно-зелеными вздутыми сближенными концами разветвлений. Нити, составляющие таллом, не разделены перегородками и представляют собой гигантские клетки со многими ядрами.
Морские растения, встречающиеся только в теплых водах.
Род содержит 50 видов. В России 3 вида. Наиболее распространенный вид:
Род Ульвария -- Ulvaria Rupr:
Слоевище пластинчатое, однослойное, на цилиндрической ножке, в начальной стадии развития трубчатое. На поверхности пластины иногда имеются микроскопические выросты. Прикрепляется с помощью маленькой подошвы.
Характерно наличие бурого пигмента.
Однолетние.
Встречается исключительно в морях.
В России 2 вида. Наиболее распространенный вид --
Род Энтероморфа -- Enteromorpha Link:
Слоевище трубчатое, иногда сильно сдавленное, простое или разветвленное, однослойное, с полостью или с ее остатками из-за слипания стенок слоевища.
Однолетние.
Растет на камнях, водорослях, раковинах во всех морях России и в пресных водоемах.
Род содержит около 40 видов. В России примерно 10 видов. Наиболее распространенный вид --
 Энтероморфа кишечница -- Enteromorpha intestinalis |
Род Бриопсис -- Bryopsis Lamour:
Слоевище довольно крупное, одноклеточное, в виде сильноразветвленного трубчатого кустика, имеющего более или менее отчетливо выраженную главную ось и перисто отходящие от нее боковые ветви. Ветвление в одной плоскости или по всей оси. Боковые ветви могут в свою очередь ветвиться наподобие главной оси, напоминая перышко. Таллом прикрепляется с помощью ризоидальных выростов, которые отходят от основания слоевища и от главных ветвей и при этом стелются по главной оси.
Размножаться может отдельными веточками, отламывающимися от материнского растения.
Однолетние.
Растет на каменистых грунтах, на водорослях и раковинах в теплых морях.
Род содержит 30 видов. В России 5 видов. Наиболее распространенный вид:
 Бриопсис перистый -- Вryopsis plumosa |
Род Улотрикс (Ulothrix):
Обитает в морских и пресных водах, образуя на подводных предметах тину зелёного цвета. Нитчатый тип дифференциации таллома. Хлоропласт постенный в виде пояска, замкнутого или незамкнутого, с несколькими пиреноидами. Ядро одно, но без покраски не видно.
Размножается преимущественно вегетативно четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс -- изогамия (гаметы одинаковых размеров). Некоторым видам свойственен гетероталлизм. Двужгутиковые гаметы образуются в клетках так же как и зооспоры. Они выходят наружу и сливаются. Зигота после периода покоя прорастает в кодиолум-стадию, куда переходит её ядро. Через некоторое время наступает мейоз, после чего могут быть еще митозы. В результате образуется 4--8 зооспор, прорастающих в новые нити улотрикса. Все стадии, кроме зиготы -- гаплоидны.
Наиболее широко распространён вид улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata). Белякова Г.А. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы: учебник для студ. высш. учеб. завед. -- М: Издательский центр «Академия», 2006. -- С. 221.
Отдел Зеленые водоросли. Общая характеристика.
Это самый обширный отдел среди всех водорослей, насчитывающий свыше 13 тыс. видов.
Зеленые водоросли разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, сифональные, многоклеточные, нитчатые, пластинчатые, колониальные.
Представители отдела большей частью обитают в пресных водах, хотя имеются морские и наземные виды.
Их отличительный признак – зеленый цвет слоевищ, сходный с окраской высших растений, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены пигменты a, b, α- и β -каротины.
Хроматофоры окружены оболочкой из двух мембран. Пиреноид отсутствует или имеется. Клетки одноядерные или многоядерные, в большинстве покрыты целлюлозной или пектиновой оболочкой, реже голые. Запасной продукт – крахмал, откладывается внутри хлоропластов, редко масло.
Наблюдается изо- и гетероморфная смены поколений.
Бесполое и половое размножение водорослей.
Основные типы бесполого размножения:
Вегетативное размножение. У некоторых колониальных форм колонии могут дробиться на отдельные фрагменты, которые дают начало более мелким колониям. У крупных водорослей, например, у фукус, на главном талломе могут образовываться дополнительные талломы, которые отламываются и дают начало новому организму.
Фрагментация. Это явление наблюдается у нитчатых водорослей. Нить расщепляется строго определенным образом вдоль, образуя две новые нити.
Бинарное деление. В этом случае одноклеточный организм делится на две одинаковые половины, при этом ядро делится митотически. Продольное деление такого типа наблюдается у эвглены.
Зооспоры. Это подвижные споры, имеющие жгутики. Они образуются у многих водорослей, например у хламидомонады.
Апланоспоры. Это неподвижные споры, образуются у бурых водорослей.
Половое размножение водорослей
При половом размножении объединяется генетический материал двух отдельных особей одного и того же вида. Его сущность – слияние половых клеток – гамет, образующихся в специальных материнских клетках гаметангиях, в результате чего возникает зигота . Иногда у некоторых зеленых водорослей сливается содержимое двух вегетативных недифференцированных клеток, физиологически выполняющих функции гамет. Такой половой процесс называется конъюгацией . Самый простой способ полового размножения у водорослей заключается в слиянии двух структурно идентичных гамет. Такой процесс называется изогамией , а гаметы – изогаметами. Изогамны спирогира и хламидомонада.Если одна из гамет менее подвижна и крупнее, чем другая, то такой процесс называют анизогамией . Когда одна гамета большая и неподвижная, а вторая небольшая и подвижная, то гаметы считают соответственно женскими и мужскими, а процесс называется оогамией . Женские гаметы крупнее потому, что в них находится запас питательных веществ, необходимый для развития зиготы после оплодотворения. Оогамны некоторые хламидомонады и представители рода фукус.
У водорослей в цикле развития впервые возникло и закрепилось чередование бесполого и полового поколений, т.е. спорофита и гаметофита. Спорофит бесполый и диплоидный, гаметофит - гаплоидный, половой. Оба поколения могут не отличаться по строению (изоморфны), как у морских зеленых водорослей. Гетероморфная смена поколений характерна для бурых водорослей.
Одноклеточные водоросли: Хламидомонада, хлорелла. Строение и особенности жизнедеятельности.
Большой род зеленых водорослей хламидомонада включает около 320 видов одноклеточных организмов. Виды этого рода обитают в лужах, канавах и других пресных водоемах, особенно если вода обогащена еще азотистыми растворимыми соединениями, например стоками со скотных дворов. При массовом их развитии вода нередко приобретает зеленую окраску. Некоторые виды живут в морской воде или солоноватых лиманах.
Клетки хламидомонады имеют эллипсоидную форму, с небольшим бесцветным «носиком» на переднем конце, от которого отходят два равных по длине ундулиподия (жгутика), благодаря которым водоросль движется. Клетка хламидомонады передвигается, ввинчиваясь в воду, как штопор, вращаясь вокруг продольной оси. Оболочка плотно прилегает к протопласту. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хлоропласт, в который погружены пиреноид, пигментный «глазок» и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки. Пиреноид – это белковое образование, состоящее главным образом из фермента, помогающего фиксации углекислого газа, в нем запасается крахмал. Красный глазок воспринимает изменения в интенсивности освещения, и клетка либо перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фотосинтеза, либо остается на месте, если интенсивность достаточна. Такая ответная реакция на свет называется фототаксисом . Фотопигмент глазка гомологичен родопсину, зрительному пигменту многоклеточных животных.
В 
зрослая особь хламидомонады гаплоидна. Бесполое размножение
осуществляется с помощью зооспор
. При подсыхании водоема хламидомонады теряют ундулиподии, стенки их ослизняются, в таком неподвижном состоянии они размножаются. Происходит митотическое деление ядра, делится хлоропласт, протопласт клетки делится на четыре дочерних протопласта. У дочерних протопластов образуются клеточные стенки, новые глазки. Стенки дочерних клеток также ослизняются, и таким образом получается система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. При перенесении в воду дочерние клетки - зооспоры снова вырабатывают ундулиподии и возвращаются к монадному состоянию.
При половом размножении у большинства видов хламидомонад в клетках образуются одинаковые гаметы (изогаметы), похожие на зооспоры, но меньших размеров и в большем числе. Для некоторых видов характерна гетерогамия или оогамия. При прорастании ядро зиготы первый раз делится мейотически, при этом восстанавливается гаплоидное состояние.
Представители рода хлорелла также широко распространены в пресных водоемах, морях, на сырой земле, коре деревьев. Их шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хлоропласт и одно ядро. При бесполом размножении содержимое клеток распадается на четыре и более частей – автоспор, которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки. Половой процесс отсутствует. Хлорелла характеризуется очень быстрыми темпами размножения и нередко служит объектом изучения фотосинтеза. Она способна использовать от 10 до 12% световой энергии (против 1-2% у наземных растений). В процессе фотосинтеза хлорелла способна выделять объем кислорода, в 200 раз превышающий ее собственный объем. Имеет широкое практическое применение. Относится к числу полезнейших водорослей, так как в сухом веществе содержит до 50 полноценных белков, жирные масла, витамины В, С и К. Существуют промышленные установки по разведению хлореллы для получения дешевого корма. Японцы научились перерабатывать хлореллу в бесцветный порошок, его можно смешивать с мукой при изготовлении хлебобулочных изделий. Недавно изучена возможность применения хлореллы для получения энергии; в этих экспериментах она выращивается вместе с бактерией, превращающей синтезируемый водорослью крахмал в липиды. Такие системы можно использовать на баржах и ли платформах в открытом океане или даже космосе.
Вольвокс - колониальная водоросль, имеющая шаровидную форму (2-3 мм в диаметре). Колония вольвокса состоит из многих (500-60 000 клеток), расположенных по периферии шара в один слой. Внутренняя полость шара занята слизью. Каждая клетка снабжена двумя жгутиками, направленными кнаружи шара, и по своему строению напоминает хламидомонаду. Это вегетативные клетки, выполняющие функции питания и движения, но не способные к размножению. Движение колонии вольвокса вполне координированное, так как клетки не изолированы друг от друга, а соединены с помощью цитоплазматических тяжей, проходящих через клеточные стенки. Кроме вегетативных клеток имеются специализированные клетки, отличающиеся более крупными размерами и отсутствием жгутиков. Они выполняют функции полового размножения. Небольшого размера подвижные сперматозоиды с двумя жгутиками образуются только особыми органами - антеридиями (этот термин применяют для обозначения органов высших
Растений, продуцирующих сперматозоиды). Единственная крупная неподвижная яйцеклетка формируется внутри особого органа - овогония. Подвижный сперматозоид подплывает к яйцеклетке и сливается с ней. Образуется диплоидная зигота, вокруг которой формируется толстая клеточная стенка. При прорастании зигота делится мейотически с образованием гаплоидных клеток, дающих начало новой колонии. У одних видов вольвокса в одной и той же колонии имеются антеридии и овогонии, у других же - только антеридии или только овогонии, т.е. наблюдается дифференциация полов.
Вегетативное размножение вольвокса осуществляется с помощью дочерних колоний, образующихся в материнских колониях путем последовательных продольных делений протопластов клеток.
Хламидомонада Хлорелла Вольвокс
Нитчатые водоросли.
Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах с непроточной, но чистой водой и примечательны половым процессом типа конъюгации. Их нитчатый таллом, плавающий на поверхности воды, состоит из крупных клеток, нити слизистые и скользкие.
Нить спирогиры образуют цилиндрические клетки, соединенные торец в торец. Все клетки идентичные, и между ними не наблюдается разделения функций. Тонкий слой цитоплазмы лежит по периферии клетки, а большая вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы. Такие тяжи удерживают ядро в центре клетки. Один или несколько спиралевидных хлоропластов лежат в тонком пристенном слое цитоплазмы.
Растет спирогира за счет деления любой из клеток, входящих в состав нити, рост происходит обычно ночью. Сначала делится ядро, затем как бы перешнуровывается вся клетка. Вегетативное размножение осуществляется путем разрыва нитей на отдельные участки, иногда даже на отдельные клетки (фрагментация ).
При половом размножении обычно две нити располагаются параллельно друг другу.
А 
. Супротивные клетки образуют выросты, направленные друг к другу и срастающиеся концами.
Б. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются и образуют сквозной канал, через который сжавшееся содержимое одной клетки в течение нескольких минут перемещается в другую и сливается с ее протопластом, тоже сжавшимся к тому времени.
В. Образовавшаяся в результате слияния протопластов конъюгирующих клеток зигота округляется, формируется толстая трехслойная оболочка, и вся клетка переходит в состояние покоя. Образовавшаяся зигота окружается толстой клеточной стенкой и в таком виде переживает зиму. Весной зигота делится мейотически и образует четыре гаплоидных ядра, из которых три дегенерируют, а четвертое сохраняется, разрывает клеточную стенку, делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити. Такой процесс размножения называется конъюгацией. В нем участвуют неспециализированные клетки, ничем не отличающиеся друг от друга (вариант изогамии).
Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.
С
реди нитчатых зеленых водорослей, также обитающих в пресных водоемах, встречается улотрикс
. Неветвящиеся нити улотрикса прикрепляются базальной клеткой-ризоидом к подводным предметам. В центре клетки находится ядро, постенный хроматофор. За счет деления клеток в поперечном направлении происходит рост нити в длину. При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, которые несут по четыре жгутика. К осени отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, внутри которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота, затем она сбрасывает жгуты и переходит в состояние покоя. В дальнейшем зигота делится мейотически и дает начало четырем клеткам, из которых образуются новые нити. Таким образом, у улотрикса половое размножение изогамное - происходит путем слияния двух одинаковых клеток, но эти клетки специализированы и отличаются от обычных вегетативных клеток.
У наиболее высокоорганизованных водорослей (и у всех высших растений) наблюдается четко выраженное чередование поколений - поколения, размножающегося половым путем (гаметами), и поколения, размножающегося бесполым путем (спорами). Так, зеленая морская водоросль ульва
(или морской салат) представлена растениями двоякого рода, идентичными по размерам и строению. Отдельные особи ульвы имеют блестящий плоский таллом, толщиной в два слоя клеток, а длиной до метра и более. Таллом прикрепляется к субстрату базальной клеткой. Каждая клетка таллома содержит ядро и хроматофор. Однако одно из этих растений - диплоидный спорофит, а другое - гаплоидный гаметофит. Спорофит образует путем мейоза гаплоидные споры (зооспоры), из которых развивается гаплоидный гаметофит. Гаметофит продуцирует гаметы, сливающиеся с образованием диплоидной зиготы, из которой развивается диплоидный спорофит. Эти водоросли встречаются обычно вдоль морских побережий всех умеренных областей земного шара. Используется в пищу как зелень.
С
реди зеленых водорослей наиболее сложным строением обладают харовые водоросли
. Их выделяют в отдельный отдел. Они обитают в пресноводных водоемах и служат основным кормом водоплавающих птиц. Там, где растут харовые водоросли, мало комариных личинок (эти водоросли выделяют вредные для них вещества). Харовые водоросли многоклеточные (похожи на миниатюрные деревья); у них имеются образования, напоминающие корни, стебель, листья и семена, но в анатомическом плане они не имеют ничего общего с этими органами высших растений. Некоторые из видов харовых имеют сильно обызвествленные клеточные стенки, поэтому хорошо сохраняются в ископаемом состоянии, кроме того, они смягчают жесткую воду. Рост у них апикальный, как у высших растений; тело дифференцировано на узлы и междоузлия. Половой процесс овогамный. Гаметангии имеют более сложное строение, чем у других групп водорослей. Зигота прорастает после периода покоя.
Род кладофора широко распространен как в пресной, так и в морской воде. Это нитчатая форма с крупными многоядерными клетками, разделенными между собой септами. Нити растут в виде плотных скоплений, которые либо свободно плавают, либо прикреплены к камням или растениям; они удлиненные, ветвятся ближе к концам. Каждая клетка содержит сетчатый хроматофор с большим числом пиреноидов.
Отдел Бурые водоросли. Общая характеристика.
Бурые водоросли распространены в морях и океанах всего мира, обитают преимущественно в прибрежных мелководьях, но также и вдали от берега, например, в Саргассовом море. Они являются важным компонентом бентоса.
Бурая окраска слоевища обусловлена смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина. Набор пигментов обеспечивает возможность фотосинтетических процессов, поскольку хлорофилл не улавливает те длины волн света, которые проникают на глубину.
У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом состоит из одного ряда клеток, а у высокоорганизованных клетки не только делятся в разных плоскостях, но отчасти дифференцируются, как бы образуя "черешки", "листочки" и ризоиды, с помощью которых растение закрепляется в субстрате.
Клетки бурых водорослей одноядерные, хроматофоры зернистые, многочисленные. Запасные продукты содержатся в них в виде полисахарида и масла. Пектиново-целлюлозные стенки легко ослизняются, рост верхушечный или интеркалярный.
Бесполое размножение (отсутствует лишь у фукуса) обеспечивают многочисленные двужгутиковые зооспоры, образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях.
Бесполое вегетативное размножение осуществляется частями таллома.
Формы полового процесса: изогамия, гетерогамия и оогамия.
У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития. Редукционное деление происходит в зооспорангиях или в спорангиях, они дают начало гаплоидному гаметофиту, который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У одних видов спорофит и гаметофит внешне не различаются, а у других (например, у ламинарии) спорофит более мощный и более долговечен. У фукуса наблюдается редукция гаметофита, поскольку гаметы сливаются вне материнского растения, в воде. Зигота же без периода покоя развивается в диплоидный спорофит.
С
реди бурых водорослей есть как микроскопические, так и макроводоросли. Последние могут достигать гигантских размеров: например, водоросль макроцистис
может достигать 30-50 м длины. Растет это растение очень быстро, давая большое количество добываемой биомассы, за сутки слоевище водоросли вырастает на 0,5 метра. В слоевище макроцистиса в ходе эволюции появились ситовидные трубки, сходные с имеющимися у сосудистых растений. Из видов макроцистис добывают особую группу веществ – альгинаты – слизистые межклеточные вещества. Они широко используются как загущающие агенты или стабилизаторы коллоидов в пищевой, текстильной, косметической, фармацевтической, целлюлозно-бумажной промышленности, а также при сварке. Макроцистис может давать несколько урожаев в год. Сейчас предпринимаются попытки его культивировать в промышленных масштабах. В зарослях макроцистиса находят защиту, пищу, место для размножения сотни видов животных. Ч. Дарвин сравнивал его заросли с наземными тропическими лесами: «Если бы в какой-нибудь стране уничтожить леса, то не думаю, чтобы при этом погибло бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением зарослей этой водоросли».
Фукус
– это дихотомически ветвящаяся бурая водоросль с воздушными пузырями на концах пластин. Талломы достигают 0,5-1,2 м длины и 1-5 см ширины. Эти водоросли густо покрывают многие каменистые участки, обнажающиеся во время отлива. Когда водоросли заливает вода, заполненные воздухом пузыри выносят их к свету. Скорость фотосинтеза у часто оказывающихся на воздухе морских водорослей может быть в семь раз больше в воздушной среде, чем в воде. Поэтому водоросли и занимают прибрежную зону. У фукуса нет чередования поколений, а есть лишь смена ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны только гаметы. Размножение спорами отсутствует.
Два вида рода саргассум
, не размножающиеся половым путем, образуют огромные, свободно плавающие массы в Атлантическом океане, это место называется Саргассовым морем. Саргассумы плавают, образуя у поверхности воды сплошные заросли. Эти заросли тянутся на многие километры. Растения удерживаются на плаву благодаря воздушным пузырькам в слоевище.
Л
аминариевые («комбу») в Китае и Японии регулярно используют как овощи; иногда их разводят, но, главным образом, добывают из естественных популяций. Наибольшее хозяйственное значение имеет морская капуста (ламинария), назначается при склерозе, нарушении деятельности щитовидной железы, как легкое слабительное. Раньше ее сжигали, золу промывали, выпаривали раствор, таким путем получали соду. Сода шла на производство мыла и стекла. Еще в начале 19 века в Шотландии в год сжигали 100 тысяч т сухих водорослей. С 1811г благодаря французскому промышленнику Бернару Куртуа из ламинарии стали получать иод. В 1916 г в Японии из морской капусты было добыто 300 т иода. Ламинария – крупная бурая водоросль длиной 0,5-6 м, состоит из листоподобных пластинок, ножки (ствола) и структуры для прикрепления к субстрату (ризоиды). Зона меристемы находится между пластиной и ножкой, что очень важно для промышленного использования. Когда промысловики срезают отросшие пластины этой водоросли, ее остающиеся глубже части регенерируют. Ствол и ризоиды многолетние, а пластина меняется ежегодно. Такое строение характерно для зрелого спорофита. На пластине образуются одногнездные зооспорангии, в которых созревают подвижные зооспоры, прорастающие в гаметофиты. Они представлены микроскопическими, состоящими из нескольких клеток нитчатыми заростками, которые несут половые органы. Таким образом, ламинария имеет гетероморфный цикл с обязательным чередованием поколений.
Отдел Красные водоросли. Общая характеристика
Красные водоросли распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата (побережья Черного моря и берегов Норвегии). Некоторые виды встречаются в пресных водах и на почве.
Строение таллома красных водорослей сходно со строением талломов наиболее высокоорганизованных бурых водорослей. Таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, до 2 м длины.
Их окраска обусловлена такими пигментами, как хлорофилл, фикоэритрин, фикоциан. Они обитают в более глубоких водах, чем бурые, для улавливания света им требуются дополнительные пигменты. За счет наличия фикоэритрина и фикоцианина они и получили свое название - красные водоросли.
Хроматофоры у красных водорослей имеют вид дисков, пиреноидов нет. Запасные продукты содержатся в них в виде масла и специфического для красных водорослей багрянкового крахмала, окрашивающегося от иода в красный цвет. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому некоторые виды применяются для получения агар-агара, широко используемого в пищевой промышленности для приготовления питательных сред при культивировании бактерий и грибов. Клеточные стенки некоторых красных водорослей могут быть инкрустированы углекислым кальцием и углекислым магнием, что придает им твердость камня. Такие водоросли участвуют в образовании коралловых рифов.
У красных водорослей отсутствуют подвижные стадии в цикле развития. Они характеризуются совершенно особой структурой органов полового размножения и формой полового процесса. Большинство багрянок - двудомные растения. Зрелые спермации (одна неподвижная гамета) выходят из антеридиев в водную среду и токами воды переносятся к карпогону (женский орган полового размножения). Содержимое спермация проникает в брюшко карпогона и сливается там с яйцеклеткой. Зигота без периода покоя делится митозом и прорастает в нитевидные талломы разной длины. Таллом диплоидный. В верхней части этих нитей формируются споры полового размножения (карпоспоры). При бесполом размножении на талломе образуются спорангии, которые содержат по одной споре - моноспору, или по четыре - тетраспоры. Перед образованием тетраспор происходит редукционное деление. У моноспоровых водорослей на одном и том же моноплоидном растении образуются гаметангии и спорангии, диплоидна только зигота. Для тетраспоровых характерно чередование фаз развития: гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит с гаметангиями; диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные растения со спорангиями (диплоидный спорофит). Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. У порфиры и порфиридиума бесполое размножение осуществляется моноплоидными моноспорами. Весь цикл развития они проходят в состоянии гаплоида; у них диплоидна только зигота (как у многих водорослей).
Красная водоросль порфира служит пищей многим жителям северной части Тихого океана и столетиями культивируется в Японии и Китае. В производстве этого вида занято более 30 000 человек только в Японии, причем получаемая продукция оценивается примерно в 20 млн. долларов ежегодно. Из нее готовят салаты, приправы, варят супы. Едят сушеными или засахаренными. Известное блюдо - «нори» - рис или рыба, завернутая в высушенные водоросли. В Норвегии во время морского отлива на прибрежную часть, богатую красными водорослями, выпускают овец, как на пастбище. Это один из типичных представителей багрянок. Листовидный пурпурный таллом видов этого рода прикрепляется к субстрату своим основанием и достигает 0,5 м в длину.
Обитает в Черном море. Половину получаемого в России агара производят из этой багрянки.
Распространение водорослей в воде и на суше. Значение водорослей в природе и хозяйстве.
Большинство настоящих водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют экологические группы наземных, почвенных водорослей, водорослей снега и льда. Водоросли, обитающие в воде, делятся на две большие экологические группы: планктонные и бентосные. Планктоном называют совокупность свободно плавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических организмов. Растительная часть планктона, образуемая настоящими водорослями, и некоторыми багрянками, составляет фитопланктон. Значение фитопланктона для всех обитателей водоемов огромно, так как планктоном производится основная масса органических веществ, за счет которых прямо или косвенно (через цепи питания) существует весь остальной живой мир воды. Важную роль в образовании фитопланктона играют диатомовые водоросли.
К бентосным водорослям относятся макроскопические организмы, прикрепленные ко дну водоемов или к предметам и живым организмам, находящимся в воде. Большинство бентосных водорослей обитает на глубине до 30 –50 м. Лишь некоторые виды, относящиеся преимущественно к багрянкам, достигают глубины 200 м и более. Бентосные водоросли – важный корм для пресноводных и морских рыб.
Наземные водоросли также довольно многочисленны, но обычно не замечаются из-за микроскопически малых размеров. Однако позеленение тротуаров, порошковатые зеленые налета на стволах толстых деревьев указывают на скопления почвенных водорослей. Эти организмы встречаются в почвах большинства климатических зон. Многие из них способствуют накопления в почвах органического вещества.
Водоросли льда и снега микроскопически малы и обнаруживаются только при скоплении большого количества особей. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега». Главным организмом, вызывающим покраснение снега, является один из видов одноклеточной водоросли – хламидомонада снежная. Кроме свободноживущих водорослей важную роль в природе играют водоросли – симбионты, являющиеся фотосинтезирующей частью лишайников.
Благодаря широкому распространению водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биоценозов и в круговороте веществ в природе. Геохимическая роль водорослей связана, прежде всего, с круговоротом кальция и кремния. Составляя основную часть растительной, водной среды и участвуя в фотосинтезе, они служат одним из главных источников органического вещества в водоёмах. В Мировом океане водоросли ежегодно создают около 550 млрд. т (около ¼) всех органических веществ планеты. Урожайность их здесь оценивается в 1,3 – 2,0 т сухого вещества на 1 г поверхности воды за год. Огромна их роль в питании гидробионтов, особенно рыб, а также в обогащении гидросферы и атмосферы Земли кислородом.
Некоторые водоросли вместе с гетеротрофными организмами осуществляют процессы естественного самоочищения сточных и загрязненных вод. Они особенно полезны в открытых «окислительных прудах», используемых в тропических и субтропических странах. Открытые пруды глубиной от 1 до 1,5 м заливают неочищенными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли выделяют кислород и обеспечивают жизнедеятельность других аэробных микроорганизмов. Многие из водорослей – индикаторы загрязнения и засоления местообитаний. Почвенные водоросли активно участвуют в почвообразовании.
Хозяйственное значение водорослей заключается в непосредственном использовании их в качестве пищевых продуктов или как сырья для получения различных веществ, ценных для человека. С этой целью применяют особенно те виды, зола которых богата солями натрия и калия. Некоторые бурые водоросли применяются как удобрения и для кормления домашних животных. Водоросли не особо питательны, т.к. у человека нет ферментов, позволяющих расщеплять и переваривать вещества клеточных стенок, но они богаты витаминами, солями йода и брома, микроэлементами.
Морские водоросли – сырье для некоторых отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые из них, - агар-агар, альгин и карраген. Агар – полисахарид, который получают из красных водорослей. Он образует гели и широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной и других отраслях промышленности. Незаменим агар в микробиологической практике при культивировании микроорганизмов. Из него изготавливают капсулы для витаминов и лекарств, применяют для получения отпечатков зубов, в косметике. Кроме того, его вводят в состав хлебобулочных изделий, чтобы те не черствели, в рецептуры быстрозастывающих желе и кондитерских изделий, а так же используют как временную оболочку для мяса и рыбы в тропических странах. Агар получают из анфельции, добываемой в Белом и дальневосточных морях. Альгин и альгинаты , извлекаемые из бурых водорослей (ламинария, макроцистис), обладают прекрасными клеящими свойствами, нетоксичны, образуют гели. Их добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей. Из альгинатов делают и растворимые нити, используемые в хирургии. Карраген похож на агар. Его предпочитают агару при стабилизации эмульсии, косметических средств и молочных продуктов. Возможности практического использования водорослей далеко не исчерпаны.
В определенных условиях водоросли «цветут», т.е. в больших количествах скапливаются в воде. «Цветение» наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде наблюдается эвтрофикация , т.е. много питательных веществ (промышленные стоки, удобрения с полей). В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов – водорослей, и они начинают отмирать раньше, чем их успевают съесть. В свою очередь это вызывает интенсивное размножение аэробных бактерий, и вода полностью лишается кислорода. Гибнут рыбы и другие животные и растения. Токсины, образующиеся при цветении воды, усиливают гибель животных, они могут накапливаться в теле моллюсков и ракообразных, питающихся водорослями, и затем, попадая в организм человека, вызывают у него отравления и паралич.
Отдел организмов, рассматриваемая здесь как водоросли, очень разнообразен и не представляет единого таксона. Эти организмы неоднородны по своему строению и происхождению.
Водоросли - автотрофные растения, в их клетках присутствуют различные модификации хлорофилла и другие пигменты, обеспечивающие фотосинтез. Водоросли обитают в пресной и морской , а также на суше, на поверхности и в толще почвы, на коре деревьев, камнях и других субстратах.
Водоросли относятся к 10 отделам из двух царств: 1) Сине-зелёные, 2) Красные, 3) Пирофитовые, 4) Золотистые, 5) Диатомовые, 6) Желто-зелёные, 7) Бурые, 8) Эвгленовые, 9) Зеленые и 10) Харовые. Первый отдел относится к царству Прокариот, остальные - к царству Растений.
Отдел Сине-зёлёные водоросли, или Цианобактерии (Cyanophyta)
Насчитывается около 2 тысяч видов, объединяемых примерно в 150 родов. Это древнейшие организмы, следы существования которых найдены в докембрийских отложениях, возраст их около 3 млрд. лет.
Среди сине-зелёных водорослей есть одноклеточные формы, но большинство видов являются колониальными и нитчатыми организмами. Они отличаются от других водорослей тем, что в их клетках нет оформленного ядра. У них отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, находятся в фотосинтетических пластинах - ламеллах. Пигменты сине-зелёных водорослей очень разнообразны: хлорофилла, каротины, ксантофиллы, а также специфические пигменты из группы фикобилинов - синий фикоцианин и красный фикоэритрин, встречающиеся помимо цианобактерий только у красных водорослей. Окраска этих организмов чаще всего сине-зеленая. Однако в зависимости от количественного соотношения различных пигментов окраска этих водорослей может быть не только сине-зеленой, но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или почти черной.
Сине-зелёные водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных условиях. Они способны существовать даже в крайних условиях обитания. Эти организмы выносят продолжительное затемнение и анаэробиоз, могут жить в пещерах, в разных почвах, в богатых сероводородом слоях природного ила, в.термальных водах и др.
Вокруг клеток колониальных и нитчатых водорослей образуются слизистые влагалища, которые служат защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и являющейся светофильтром.
Многие нитчатые сине-зелёные водоросли имеют своеобразные клетки - гетероцисты. У этих клеток хорошо выражена двуслойная оболочка, и выглядят они пустыми. Но это живые клетки, заполненные прозрачным содержимым. Сине-зелёные водоросли, имеющие гетероцисты, способны фиксировать атмосферный азот. Некоторые виды сине-зелёных водорослей являются компонентами лишайников. Они могут находиться в качестве симбионтов в тканях и органах высших растений. Их способность к фиксации атмосферного азота используется высшими растениями.
Массовое развитие сине-зелёных водорослей в водоемах может иметь отрицательные последствия. Повышенная и загрязнение вод органическими веществами вызывают так называемое «цветение воды». Это делает воду непригодной для употребления человеком. Некоторые пресноводные цианобактерии токсичны для человека и животных.
Размножение сине-зелёных водорослей очень примитивно. Одноклеточные и многие колониальные формы размножаются только делением клеток пополам. Большинство нитчатых форм размножаются гормогониями (это короткие участки, отделившиеся от материнской нити, вырастающие во взрослые особи). Размножение может осуществляться и с помощью спор - разросшихся толстостенных клеток, способных переживать неблагоприятные условия и затем прорастать в новые нити.
Отдел Красные водоросли (или Багрянки) (Rhodophyta)
Красные водоросли () - многочисленная (около 3800 видов из более чем 600 родов) группа в основном морских обитателей. Их размеры варьируются от микроскопических до 1-2 м. Внешне красные водоросли очень разнообразны: есть нитевидные, пластинчатые, кораллоподобные формы, в разной степени рассеченные и разветвленные.
Красные водоросли имеют своеобразный набор пигментов: кроме хлорофилла a и b имеется хлорофилл d, известный только для этой группы растений, есть каротины, ксантофиллы, а также пигменты из группы фикобилинов: синий пигмент - фикоцианин, красный - фикоэритрин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей - от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.
Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение характерно лишь для наиболее низко организованных багрянок (одноклеточные и колониальные формы). У высокоорганизованных многоклеточных форм оторванные участки таллома погибают. Для бесполого размножения служат различного рода споры.
Половой процесс оогамный. На растении-гаметофите образуются мужские и женские половые клетки (гаметы), лишенные жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды.
Диплоидные растения - спорофиты - имеют такой же внешний вид, как и гаметофиты (гаплоидные растения). Это изоморфная смена поколений. На спорофитах формируются органы бесполого размножения.
Многие красные водоросли широко используются человеком, они съедобны и полезны. В пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из разных видов багрянок (около 30) полисахарид агар.
Отдел Пирофитовые (или Динофитовые) водоросли (Pyrrophyta (Dinophyta))
Отдел насчитывает около 1200 видов из 120 родов, объединяющих эукариотические одноклеточные (в том числе - двужгутиковые), коккоидные и нитчатые формы. Группа совмещает в себе признаки растений и животных: у некоторых видов имеются щупальца, псевдоподии и стрекательные клетки; некоторые имеют характерный для животных тип питания, обеспечивающийся глоткой. У многих имеется стигма, или глазок. Клетки часто покрыты твердой оболочкой. Хроматофоры буроватых и красноватых оттенков, содержат хлорофиллы а и с, а также каротины, ксантофиллы (иногда - фикоцианин и фикоэритрин). В качестве запасных веществ откладывается крахмал, иногда - масло. Жгутиконосные клетки имеют четко выраженные спинную и брюшную стороны. На поверхности клетки и в глотке имеются бороздки.
Размножаются делением в подвижном или неподвижном состоянии (вегетативно), зооспорами и автоспорами. Половое размножение известно у немногих форм; оно проходит в виде слияния изогамет.
Пирофитовые водоросли - обычные обитатели загрязненных водоемов: прудов, отстойников, некоторых водохранилищ и озер. Многие образуют фитопланктон в морях. При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстыми целлюлозными оболочками.
Наиболее широко распространен и богат видами род Криптомонада (Cryptomonas).
Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)
Микроскопические или мелкие (до 2 см длины) организмы золотисто-желтого цвета, обитающие в соленых и пресных водоемах по всему земному шару. Имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. В России известно около 300 видов из 70 родов. Хроматофоры обычно золотисто-желтые или бурые. Они содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды и фукоксантин. В качестве запасных веществ откладывается хризоламинарин и масло. Некоторые виды гетеротрофны. Большинство форм имеют 1-2 жгутика и в силу этого подвижны. Размножаются преимущественно бесполым путем - делением или зооспорами; половой процесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются обычно в чистых пресных водах (кислые воды сфагновых болот), реже - в морях и в почвах. Типичные фитопланктона.
Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta (Diatomea))
Диатомовые водоросли (диатомеи) насчитывают около 10 тысяч видов, относящихся примерно к 300 родам. Это микроскопические организмы, обитающие главным образом в водоемах. Диатомовые водоросли - особая группа одноклеточных организмов, отличная от других водорослей. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. В клетке находятся вакуоли с клеточным соком. В центре расположено ядро. Хроматофоры крупные. Окраска их имеет различные оттенки желто-бурого цвета, так как среди пигментов преобладают каротины и ксантофиллы, имеющие желтые и бурые оттенки, и маскирующие хлорофиллы а и с.
Для панцирей диатомеи характерны геометрическая правильность строения и большое разнообразие очертаний. Панцирь состоит из двух половинок. Большая - эпитека - покрывает меньшую - гипотеку, как крышка покрывает коробку.
Большинство диатомей, имеющих двустороннюю симметрию, способны передвигаться по поверхности субстрата. Движение осуществляется с помощью так называемого шва. Шов представляет собой щель, прорезающую стенку створки. Движение цитоплазмы в щели и трение ее о субстрат обеспечивают перемещение клетки. Клетки диатомей, имеющих радиальную симметрию, не способны к передвижению.
Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки. Протопласт увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека расходятся. Протопласт делится на две равные части, митотически делится ядро. В каждой половинке разделившейся клетки панцирь играет роль эпитеки и достраивает недостающую половинку панциря, всегда гипотеку. В результате многочисленных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у части популяции. Некоторые клетки примерно в три раза меньше по сравнению с первоначальными. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры («растущие споры»). Образование ауксоспор связано с половым процессом.
Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Перед половым размножением происходит редукционное деление ядра (мейоз). Две клетки диатомей сближаются, створки раздвигаются, гаплоидные (после мейоза) ядра попарно сливаются, и образуются одна или две ауксоспоры. Ауксоспора некоторое время растет, а затем вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную особь.
Среди диатомей есть светолюбивые и тенелюбивые виды, они живут в водоемах на разных глубинах. Диатомовые могут обитать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Наряду с другими водорослями диатомеи могут вызывать «цветение» снега.
Диатомеи играют большую роль в экономике природы. Они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих водных организмов. Ими питаются многие рыбы, особенно молодь.
Панцири диатомей, осаждаясь на дно в течение миллионов лет, формируют осадочную геологическую породу - диатомит. Он широко используется как строительный материал с высокими тепло- и звукоизоляционными свойствами, в качестве фильтров в пищевой, химической, медицинской промышленности.
Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)
Эта группа водорослей насчитывает около 550 видов. В основном это обитатели пресных вод, реже встречаются в морях и на влажной почве. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные формы, жгутиковые, коккоидные, нитчатые и пластинчатые, а также сифональные организмы. Для этих водорослей характерна желто-зеленая окраска, давшая название всей группе. Хлоропласты дисковидной формы. Характерные пигменты - хлорофиллы а и с, а и Ь каротиноиды, ксантофиллы. Запасные вещества - глюкан, . Половое размножение - оогамное и изогамное. Вегетативно размножаются делением; бесполое размножение осуществляется специализированными подвижными или неподвижными клетками - зоо- и апланоспорами.
Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
Бурые водоросли - высокоорганизованные многоклеточные организмы, обитающие в морях. Их около 1500 видов из примерно 250 родов. Самые крупные из бурых водорослей достигают нескольких десятков метров (до 60 м) длины. Однако в этой группе встречаются также виды микроскопических размеров. Форма слоевищ может быть очень многообразна.
Общий признак всех водорослей, принадлежащих к этой группе, - желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами каротином и ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маскируют зеленый цвет хлорофиллов а и с. Клеточная оболочка целлюлозная с наружным пектиновым слоем, способным к сильному ослизнению.
У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит отделившимися частями слоевища. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор (подвижных благодаря жгутикам спор). Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией (реже - анизогамия и оогамия).
У многих бурых водорослей гаметофит и спорофит различаются по форме, размерам и строению. У бурых водорослей наблюдается чередование поколений, или смена ядерных фаз в цикле развития. Бурые водоросли встречаются во всех морях земного шара. В зарослях бурых водорослей близ берегов находят укрытие, места размножения и питания многочисленные прибрежные животные. Бурые водоросли широко используются человеком. Из них получают альгинаты (соли альгиновой кислоты), применяемые как стабилизаторы растворов и суспензий в пищевой промышленности. Они используются при изготовлении пластмасс, смазочных материалов и т. д. Некоторые бурые водоросли (ламинарии, аларии и др.) используются в пище.
Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
В этой группе около 900 видов из примерно 40 родов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофиллы а и b и большая группа вспомогательных пигментов из группы каротиноидов. У этих водорослей на свету происходит фотосинтез, а в темноте они переходят на гетеротрофное питание.
Размножение этих водорослей происходит только за счет митотического деления клетки. Митоз у них отличается от этого процесса в других группах организмов.
Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
Зеленые водоросли - самый крупный отдел Водорослей, насчитывающий, по разным оценкам, от 13 до 20 тысяч видов из примерно 400 родов. Для этих водорослей характерна чисто зеленая, как у высших растений, окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл. В хлоропластах (хроматофорах) присутствуют две модификации хлорофилла a и b, как и у высших растений, а также другие пигменты - каротины и ксантофиллы.
Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества - крахмал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зеленых водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими растениями. Зеленые водоросли отличаются наибольшим по сравнению с другими отделами многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными. В этой группе представлено все разнообразие морфологической дифференциации тела, известной для водорослей, - монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, неклеточная (сифональная). Велик диапазон их размеров - от микроскопических одиночных клеток до крупных многоклеточных форм длиной в десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития.
Зеленые водоросли обитают чаще в пресных водоемах, однако немало солоноводных и морских форм, а также вневодных наземных и почвенных видов.
К классу Вольвоксовых относятся наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Обычно это одноклеточные организмы со жгутиками, иногда объединенные в колонии. Они подвижны в течение всей жизни. Распространены в неглубоких пресных водоемах, болотах, в почве. Из одноклеточных широко представлены виды рода хламидомонада. Шаровидные или эллипсоидальные клетки хламидомонад покрыты оболочкой, состоящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки расположены два жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, заполняющей чашевидный хлоропласт, расположено ядро. У основания жгутиков имеются две пульсирующие вакуоли.
Бесполое размножение происходит при помощи двужгутиковых зооспор. При половом размножении в клетках хламидомонад формируются (после мейоза) двужгутиковые гаметы.
Для видов хламидомонад характерна изо-, гетеро- и оогамия. При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема) клетки хламидомонад теряют жгутики, покрываются слизистым чехлом и размножаются делением. При наступлении благоприятных условий они образуют жгутики и переходят к подвижному образу жизни.
Наряду с автотрофным способом питания (фотосинтез) клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует процессам самоочищения загрязненных вод.
Клетки колониальных форм (пандорина, вольвокс) построены по типу хламидомонад.
В классе Протококковых основная форма вегетативного тела - неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Примерами одноклеточных протококковых могут служить хлорококк и хлорелла. Бесполое размножение хлорококка осуществляется с помощью двужгутиковых подвижных зооспор, а половой процесс представляет собой слияние подвижных двужгутиковых изогамет (изогамия). У хлореллы отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении, половой процесс отсутствует.
Класс Улотриксовые объединяет нитчатые и пластинчатые формы, обитающие в пресных и морских водоемах. Улотрикс представляет собой нить до 10 см длиной, прикрепляющуюся к подводным предметам. Клетки нити одинаковые, короткоцилиндрические с пластинчатыми постенными хлоропластами (хроматофорами). Бесполое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки с четырьмя жгутиками).
Половой процесс изогамный. Гаметы подвижны благодаря наличию у каждой гаметы двух жгутиков.
Класс Конъюгаты (сцеплянки) объединяет одноклеточные и нитчатые формы со своеобразным типом полового процесса - конъюгацией. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водорослей пластинчатого типа и очень разнообразны по форме. В прудах и в водоемах с медленным течением основную массу зеленой тины образуют нитчатые формы (спирогира, зигнема и др.).
При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые образуют канал. Содержимое двух клеток сливается, и образуется зигота, покрывающаяся толстой оболочкой. После периода покоя зигота прорастает, давая начало новым нитчатым организмам.
Класс Сифоновые включает водоросли с неклеточным строением слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах и сложном расчленении. Морская сифоновая водоросль каулерпа внешне напоминает листостебельное растение: размер ее около 0,5 м, к грунту она прикрепляется ризоидами, ее слоевища стелятся по грунту, а вертикальные образования, напоминающие листья, содержат хлоропласты. Она легко размножается вегетативно частями слоевища. В теле водоросли отсутствуют клеточные стенки, у нее сплошная протоплазма с многочисленными ядрами, близ стенок расположены хлоропласты.
Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
Это наиболее сложно устроенные водоросли: их тело дифференцировано на узлы и междоузлия, в узлах - мутовки коротких ветвей, напоминающих листья. Размер растений от 20-30 см до 1-2 м. Они образуют сплошные заросли в пресных или слабосоленых водоемах, прикрепляясь к грунту ризоидами. Внешне они напоминают высшие растения. Однако настоящего расчленения на корень, стебель и листья у этих водорослей нет. Харовых водорослей насчитывается около 300 видов, принадлежащих к 7 родам. У них есть сходство с зелеными водорослями по составу пигментов, строению клеток, особенностям размножения. Есть сходство и с высшими растениями в особенностях размножения (оогамия) и т. д. Отмеченное сходство свидетельствует о наличии общего предка у харовых и высших растений.
Вегетативное размножение харовых осуществляется специальными структурами, так называемыми клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних частях стеблей. Каждый из клубеньков легко прорастает, образуя протонему, а затем и целое растение.
Весь отдел водорослей после первого с ним знакомства охватить мысленно и дать каждому отделу его правильное место в системе очень трудно. Система водорослей выработалась в науке не скоро и лишь после многих неудачных попыток. В настоящее время мы предъявляем ко всякой системе то основное требование, чтобы она была филогенетической. Сначала думали, что такая система может быть очень простой; представляли ее себе в виде одного родословного дерева, хотя бы и со многими боковыми ветвями. Теперь же мы строим ее не иначе, как в виде многих родословных линий, развивавшихся параллельно. Дело осложняется еще и тем, что на ряду с прогрессивными изменениями наблюдаются и регрессивные, ставящие на разрешение трудную задачу - при отсутствии того или другого признака или органа решить, что он - еще не появился или уже исчез?
Наиболее совершенной считалась долго система, данная Вилле в 236 выпуске основного сочинения по описательной систематике растений, выходящего под редакцией А. Энглера. Основной группой здесь признаются жгутиковые организмы или Flagellata.
Схема эта обнимает только основную группу зеленых водорослей. Для остальных возьмем схему Розена, изменив только названия групп, сообразно принятым выше при их описании.
Зеленые водоросли — большая и разнообразная группа низших растений. Отдел включает одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, имеются также одноклеточные и многоклеточные формы среди бентосных водорослей. За исключением ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением, здесь известны все морфологические типы слоевища, встречающиеся у водорослей. Многие нитчатые зеленые водоросли бывают прикреплены к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся неприкрепленными, свободно живущими, формируя маты или шары. Особенно поразительными бывает изумрудное покрытие зелеными водорослями поверхности канав и прудов.
Хлоропласт зеленый, имеется хлорофилл «а» и «б». Подобный набор хлорофиллов имеют эвгленовые и высшие растения. Зеленые водоросли имеют целый набор добавочных пигментов, включая ксантофиллы — лютеин, зеаксантин, виолаксантин, антераксантин и неоксантин и другие, но добавочные пигменты не маскируют хлорофилл. Наиболее важным запасным полисахаридом является крахмал, который встречается в виде гранул вокруг пиреноида или разбросан в строме хлоропласта. Пиреноиды, где имеются, погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. Хлоропласт имеет двойную мембрану. В этом отношении они напоминают красные водоросли и высшие растения. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2-6 в виде пластин как у высших растений.
Жгутиковые клетки зеленых водорослей являются изоконтами, т.е. жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зеленых водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.
Жизненные циклы зеленых водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются все возможные типы.
Зеленые водоросли типичны и для Баренцева моря. Особенно много их развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налетом из зеленых водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зеленый ковер на камнях образуют в массе развивающиеся нитчатки — улотрикс (Ulothrix) и уроспора (Urospora). В кутах губ летом бывает много кладофоры (Cladophora), нередко она имеет неприятный вид — в виде зеленой слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко зеленые разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia). Из пластинчатых водорослей на Мурмане широко распространена ульвария (Ulavaria). От черноморской ульвы (Ulva lactuca) она отличается толщиной слоевища: ульва имеет двуслойную, ульвария — однослойную пластинку. Весной в мелких лужицах на литорали бывает много моностромы (Monostroma), ее слоевище сначала имеет вид мешочка, который затем разрывается по верхнему краю. В затишных местах, нередко опресненных, богатых органическими веществами, растет энтероморфа (Enteromorpha) с трубчатым слоевищем, которое может быть разветвленным или нет.
