Рефлекс. Рефлекторная дуга Рефлексом называется ответная реакция организма на воздействие внешних или внутренних раздражителей, осуществляема с участием ЦНС. Рецепторы обладают высокой чувствительностью к специфическим для них раздражителям и преобразуют их энергию в процесс нервного возбуждения. Нейронный путь, по которому проводятся нервные импульсы при осуществлении рефлекса, называют рефлекторной дугой.

Рефлекс. Рефлекторная дуга Самые простые рефлекторные дуги образованы всего двумя нейронами. Отростки чувствительных нервных клеток образуют контакты непосредственно на исполнительных нейронах, посылающих свои длинные отростки к мышцам или железам. Примером наиболее простых рефлексов может служить коленный рефлекс, который обычно вызывает врач, обследующий больного. Для этого пациенту предлагают положить ногу на ногу и ударяют резиновым молоточком по сухожильной связке чуть ниже коленной чашечки.

Рефлекс. Рефлекторная дуга Рефлекторная дуга этого рефлекса состоит всего из двух нейронов. Исполнительный нейрон находится в спинном мозге. Подавляющее же большинство рефлекторных дуг имеет более сложное строение. Рефлекторная дуга – путь по которому проходит нервный импульс при рефлексе. В рефлекторной дуге различают 5 элементов: 1 – рецепторы, 2 – чувствительный нейрон, 3 – нервный центр, 4 – двигательный нейрон, 5 – исполнительный орган.

Рефлекс. Рефлекторная дуга Они образованы цепочкой из чувствительного, одного или нескольких вставочных и исполнительного нейрона. Прикосновение руки к горячему предмету создает болевое ощущение и вызывает отдергивание руки. Болевые сигналы от рецепторов попадают в спинной мозг и передаются вставочным нейронам. Те в свою очередь возбуждают исполнительные нейроны, посылающие команду к мышцам руки. Мышцы сокращаются, и рука сгибается.

Рефлекс. Рефлекторная дуга Часть рефлекторной дуги какого-либо рефлекса всегда располагается в определенном участке центральной нервной системы и состоит из вставочных и исполнительных нейронов. Это и есть нервный центр данного рефлекса. Иными словами, нервный центр это объединение нейронов, предназначенное для участия в выполнении какого-то определенного рефлекторного акта.

Рефлекс. Рефлекторная дуга Описанные выше коленный и сгибательный рефлексы относятся к разряду врожденных. Для осуществления врожденного рефлекса организм имеет готовые рефлекторные дуги. Поэтому для их осуществления не требуется никаких особых дополнительных условий, вот почему они получили название безусловных рефлексов.

Повторение: **Тест 1. Верные суждения: 1.Рефлекс – это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение. 2.Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы. 3.Движение амебы по направлению к пище – рефлекс. 4.Движение гидры по направлению к пище – рефлекс. **Тест 2. К безусловным рефлексам относятся: 1.Коленный рефлекс. 2.Отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету. 3.Слюноотделение у собаки при попадании пищи в рот. 4.Слюноотделение у собаки при виде пищи. **Тест 3. Верные суждения: 1.Условные рефлексы имеют готовые рефлекторные дуги уже при рождении. 2.Учение об условных рефлексах создано И.М.Сеченовым. 3.В основе обучения лежит образование условных рефлексов. 4.В основе обучения лежит образование безусловных рефлексов.

Повторение: **Тест 4. К условным рефлексам относятся: 1.Реакция собаки на слово «Фас». 2.Отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету. 3.Слюноотделение у собаки при попадании пищи в рот. 4.Слюноотделение у собаки при виде пищи. Тест 5. Рефлекторная дуга состоит: 1.Из рецепторов и чувствительного нейрона, передающего возбуждение к нервному центру. 2.Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра, анализирующего информацию. 3.Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра, двигательного нейрона и рабочего органа. 4.Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра, двигательного нейрона, передающего возбуждение на орган и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.

Повторение: Тест 6. Простая рефлекторная дуга состоит: 1.Из чувствительного нейрона, передающего возбуждение к нервному центру. 2.Из чувствительного нейрона и двигательного нейрона. 3.Из чувствительного, вставочных и двигательного нейронов. 4.Из чувствительного, вставочных, двигательного нейронов и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс. Тест 7. Сложная рефлекторная дуга состоит: 1.Из чувствительного нейрона, передающего возбуждение к нервному центру. 2.Из чувствительного нейрона и двигательного нейрона. 3.Из чувствительного, вставочных и двигательного нейронов. 4.Из чувствительного, вставочных, двигательного нейронов и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.

Повторение: Тест 8. Нервный центр рефлекса состоит: 1.Из чувствительного нейрона с рецепторами. 2.Из чувствительного нейрона и двигательного нейрона. 3.Из вставочных и исполнительного нейронов. 4.Из чувствительного, вставочных, двигательного нейронов и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.

Нервная система выполняет две основные функции:

1. Обеспечение адекватных реакций организма на постоянно меняющиеся условия внешней среды.

2. Регуляция и координация работы внутренних органов.

В основе представлений о нервной регуляции функций лежит учение о рефлексе.Рефлекс определяется как ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы. При этом не каждая ответная реакция организма является рефлексом. Например, синяк в ответ на механическое раздражение возникает за счет разрыва сосудов кожи и свертывания крови; однако нервная система не принимает в этом участия, и появление синяка нельзя назвать рефлексом. Для того, чтобы обеспечить ответную реакцию, НС должна в первую очередь получить информацию о текущей ситуации от органов чувств. На основании этой информации, а также сигналов от центров памяти, потребностей, мотиваций и некоторых других НС «принимает решение» о том, какая ответная реакция будет наиболее оптимальной. После этого НС посылает управляющие импульсы к исполнительным органам (мышцам или железам), которые и осуществляют соответствующую реакцию.

Понятно, что для осуществления рефлекса в первую очередь необходимо, чтобы нервное возбуждение, которое возникает в ЦНС в ответ на какое-либо раздражение, дошло до исполнительного органа. Структурной основой осуществления этого процесса служит рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга – путь, по которому проходит нервный импульс в ходе реализации рефлекса. Она состоит из пяти отделов: 1) рецептор; 2) чувствительный нейрон, передающий импульс в ЦНС; 3) нервный центр; 4) двигательный нейрон; 5) рабочий орган, реагирующий на полученное раздражение.

Рецептор – чувствительное образование, которое трансформирует энергию раздражителя в нервный процесс (как правило, электрическое возбуждение). За рецептором идет чувствительный нейрон, находящийся в периферической нервной системе. Периферические отростки (дендриты) таких нейронов образуют чувствительный нерв и идут к рецепторам, а центральные (аксоны) входят в ЦНС и формируют синапсы на ее вставочных нейронах. В некоторых случаях (кожная чувствительность, обоняние) рецепторами являются окончания периферических отростков чувствительных нейронов. В этом случае первые два отдела рефлекторной дуги образованы одним и тем же нейроном. Вставочный нейрон ЦНС (или, точнее, нейроны, т.к. их обычно несколько) являются нервным центром каждого конкретного рефлекса. Аксоны вставочных нейронов образуют синапсы на двигательных нейронах, по аксонам которых нервный импульс в свою очередь доходит до исполнительного органа, вызывая соответствующую деятельность. Аксоны двигательных нейронов образуют двигательные нервы.

Таким образом, в дуги даже простых рефлексов входит обычно около 5-10 последовательно расположенных нейронов. В самом простом случае в рефлекторную дугу входит только два нейрона – чувствительный и двигательный. Примерами таких рефлексов могут быть коленный, возникающий в ответ на удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, или ахиллов, возникающий в ответ на удар по сухожилию икроножной мышцы (см. рис. 18).

Для более адекватного понимания регуляции работы организма необходимо подробнее разобрать понятие «нервный центр». Нервный центр – это группа нейронов, необходимая для осуществления определенного рефлекса или более сложных форм поведения. Нервный центр перерабатывает информацию, которая поступает к нему от органов чувств или от других нервных центров и, в свою очередь, посылает команды к периферическим органам (мышцам и железам) или другим нервным центрам.

У беспозвоночных животных нервный центр может состоять только из нескольких нейронов. Так, у морского моллюска аплизии работой сердца управляют только четыре нейрона. У позвоночных нервные центры входят в состав ЦНС и могут включать тысячи и даже миллионы нейронов.

Каждый нервный центр находится в определенном месте нервной системы. Например, дыхательный центр, регулирующий работу дыхательных мышц, находится в продолговатом мозгу. При разрушении этого центра дыхание прекращается. Но на самом деле в дыхании принимают участие многие другие нейроны. Так, нервные волокна от дыхательного центра в продолговатом мозгу идут к группам двигательных нейронов спинного мозга, непосредственно управляющих дыхательными мышцами. В варолиевом мосту есть нервный центр, регулирующий правильное чередование вдоха и выдоха. Высший центр головного мозга – кора больших полушарий – тоже принимает участие в дыхании, благодаря чему дыхание можно регулировать произвольно. То же самое можно сказать о большинстве других функций организма (перемещение в пространстве, движения глаз, реакции на боль и т.д.). Поэтому в широком смысле слова нервный центр – это все структуры, согласованно влияющие на выполнение той или иной функции.

Именно благодаря рефлекторному принципу нервная система обеспечивает процессы саморегуляции . Если какой-либо физиологический параметр чрезмерно уменьшается, то автоматически (рефлекторно) включаются механизмы, обеспечивающие его увеличение. И наоборот, если какой-либо параметр увеличивается, включаются механизмы его уменьшения. Например, при повышении температуры тела ВНС обеспечивает расширение сосудов кожи и потоотделение, благодаря чему удаляются избытки тепла. Такой принцип функционирования называется еще механизмом отрицательной обратной связи.

В некоторых физиологических системах обнаружен также механизм положительной обратной связи, благодаря которой процесс, возникнув, некоторое время усиливает и поддерживает себя сам.

Для объяснения механизмов саморегуляции русский физиолог академик П.К.Анохин предложил концепцию «функциональной системы».

Функциональная система – временное или постоянное объединение различных элементов нервной системы (от рецепторов до исполнительных органов), возникшее или существующее для выполнения какой-либо конкретной физиологической задачи. Очень важным в этой концепции является идея о том, что при выполнении любого действия информация о его результатах поступает в ЦНС (в форме импульсов от соответствующих рецепторов). Это звено функциональной системы замыкает рефлекторную дугу в кольцо. Если результат действий частично или полностью не соответствует ожидаемому, то ЦНС по механизму обратной связи направляет протекание реакций в необходимую сторону. Таким образом, поведение строится по принципу непрерывного кольцевого взаимодействия организма и среды, постоянной оценки результатов деятельности – принципу рефлекторного кольца. Этот принцип существенно дополняет представление о рефлекторной дуге, известное еще со времен Р.Декарта.

Рефлекторный принцип деятельности нервной системы является основным в работе человеческого организма. Сущность данного принципа заключается в появлении ответных реакций на внешние раздражители. Данные реакции могут иметь разную сложность: от обычного уменьшения зрачка под воздействием яркого луча света до многоцелевого мобилизирующего акта и поведенческих схем. Но рефлекторный принцип сохраняется в независимости от сложности реакции.

Следует отметить, что рефлекс — это активное действие, оно несет строго определенную смысловую нагрузку для организма и не является бесцельным. Все они обусловлены тем, что в их отсутствии организм бы просто не выжил.

Принцип действия

Рефлекторная деятельность нервной системы появилась у человека в процессе эволюции. Чем организм сложнее, тем сложнее и его рефлексы. Но для рефлекса любой сложности всегда необходимы две составные части — рецептор и эффектор, то есть орган, который принимает сигнал, и орган, который обеспечивает реакцию в ответ на раздражитель. Многие рецепторы способны активизировать огромные зоны организма (к примеру, болевые рецепторы), а некоторые, наоборот, имеют четко ограниченную небольшую зону применения (например, рецепторы вкуса и органы зрения).

Эффекторы также могут иметь различный вид, быть как отдельной мышцей, так и целой группой мышц, которые оказывают влияние на обширную область. Примером изолированных рефлексов является локтевой — когда в ответ на раздражитель происходит подергивание.

В качестве рефлекса, обладающего большой площадью задействованных сил организма, обычно выделяют так называемый стартовый комплекс, выражающийся в одновременной реакции различных мышц на резкий шум или вспышку света. Здесь интересно, что у всех раздражителей, вызывающих стартовый, только одна общая черта — неожиданность, которая и обеспечивают принцип функционирования этой реакции.

Нервная деятельность

Будет ошибкой считать, что рефлексы и являются единственной составляющей нервной деятельности человека. Одними из главных факторов развития данного процесса являются вставочные нейроны — это промежуточные обработчики информации на пути от рецептора к эффектору. Эти элементы определяют скорость реакции и ее степень выраженности и внешних проявлений данной деятельности. То есть они могут бороться с рефлексами, подавлять их и таким образом обеспечивать контроль человека над своими инстинктами. Более того, благодаря вставочным нейронам, происходит формирование дополнительных рефлексов, которые не предусмотрены природой изначально, их принцип работы лишь основан на безусловных реакциях.

Но наличие вставочных нейронов лишь обеспечивает основу для высшей нервной деятельности, собирая всю систему рефлексов в единое целое. Вставочные нейроны — это причина существования в организме человека такого явления, как рефлекторная дуга вегетативной нервной системы. Следует помнить, что все эти процессы связаны с безусловными реакциями, которые ни в каком виде не могут обеспечить их изменчивость и обучаемость. Хотя даже безусловные реакции способны формировать сложнейшие действия, которые на первый взгляд невозможны без обучения, например, строительство ульев у пчел или возведение плотин у бобров.

Все дело в том, что большинство организмов передает из поколения в поколение определенный комплект безусловных реакций, который позволяет выживать виду, но не более того. Высшая нервная деятельность в основном заключается в образовании условных рефлексов, которые отличаются от безусловных тем, что обеспечивают изменчивость и способность организма к обучению.

Условные или индивидуальные

Высшая деятельность центральной нервной системы — это сложнейший комплекс временных нервных связей. Именно они обеспечивают индивидуальное обучение человека и других высших животных. Главным и наиболее изученным аспектом высшей нервной деятельности являются условные рефлексы.

Условный рефлекс — это индивидуально полученный рефлекс, который не является характерным для вида в целом, а зависит от конкретных условий жизни данной особи.

Условные реакции не закрепляются на генном уровне и не передаются из поколения в поколение, хотя основой для их появления все равно являются безусловные рефлексы, которые обладают всеми этими признаками.

Нервная система высших животных может накладывать некоторые привычные безусловные реакции на новоприобретенные повторяющиеся знания. Эти процессы служат основой для приобретенного поведения, то есть несвойственного данному виду в целом.

Для того чтобы закрепить условный рефлекс, необходимо 4 фактора:

• присутствие двух раздражителей: безусловного и нейтрального, который играет роль условного;
• безусловный раздражитель должен быть доминирующим, а нейтральный — привычным и не иметь усиливающего эффекта;
• каждый раз вначале нужно использовать нейтральный раздражитель, а уже потом запускать безусловный;
• жизненная среда, в которой находится испытуемый, должна быть постоянной на всем протяжении эксперимента.

Интересно, что такие новоприобретенные реакции организма почти так же устойчивы, как и безусловные, являющиеся неотъемлемой частью поведения вида.

Таким образом, эфферентная импульсация, протекающая по гамма-мотонейронам, осуществляет «обратную связь», обратную афферентацию (по Анохину) или
же контрольно-коррекционную афферентацию. Таким образом, посредством соответствующих изменений в тонусе мышцы производится коррекция движения в каждый отдельный момент, в каждый этап его выполнения и вводится в действие первый рефлекторный круг, обеспечивающий деятельность организма как саморегулирующейся системы в условиях двигательной активности. Подобные круговые связи устанавливаются и в других отделах нервной системы, посредством которых осуществляется регуляция произвольных движений.

Осуществление нервнорефлекторного механизма движений требует предварительного создания во всей системе определенных оптимальных условий, обеспечивающих двигательный акт:

Создание условия для так называемого оперативного покоя (по Ухтомскому), который характеризуется повышенной возбудимостью нервных клеток и повышенной лабильностью нейромышечного аппарата. Состояние оперативного покоя, своеобразное стартовое состояние нервных клеток и нейромышечного аппарата, обеспечивает быструю мобилизацию и быстрый переход к двигательному действию. В достижении состояния оперативного покоя значительную роль играет ретикулярная формация, которая по восходящему и нисходящему пути через процессы возбуждения или торможения создает оптимальную возбудимость во всех звеньях и этапах нервной системы, участвующих в осуществлении регуляции двигательного акта.
- Началу каждого произвольного движения предшествует также условнорефлекторное возбуждение комплекса тех клеток коры, в которые поступают афферентные импульсы, полученные при осуществлении желаемого эффекта от движения. Эта своеобразная предупредительная иннервация, система сигналов, связанных условно-рефлекторно с движением, возбуждает комплекс нервных клеток коры, названный Анохиным «акцептором действия» («аппарат предвидения») по Бернштейну, и, таким образом, при обычных условиях движение осуществляется в большой степени программированно.
- Пусковые механизмы при осуществлении произвольного движения приводят в действие и систему различных тонических рефлексов: статические (позотонические и разгибательные) и статокинетические (с участием лабиринтов и проприорецепторов мышц шеи). Например, при движении головы влево повышается тонус разгибателей левой конечности и тонус сгибаемой правой конечности (по Magnus).

Нервнорефлекторный механизм регуляции двигательного акта основывается на действии нескольких субординированных саморегулирующихся подсистем:

а. Круговая органная саморегуляция представляет собой наиболее низкий уровень органной саморегуляции, при которой рефлекторное кольцо, расположенное сегментарно, начинается и кончается в одном и том же органе: мышца-мышца.
б. Внутрисистемная саморегуляция осуществляет согласованную деятельность различных органов в одной системе: сердце - кровеносные сосуды - кровообращение.
в. Межсистемная висцеральная саморегуляция обеспечивает согласованную деятельность двух или более различных систем: дыхание – кровообращение – кардио - пульмональная функция.
г. Саморегуляция во взаимной деятельности локомоторной и висцеральной сфер на подкорковом уровне (сегментарный и надсегментарный). Например, на основе метамерных сегментарных реакций построены принципы сегментарного массажа по Щербаку.
д. Общая корковая саморегуляция включается в этот механизм только при невозможности справиться с возникшими двигательными ситуациями на уровне низших субординированных систем, обеспечивающих эффективность выполнения двигательной программы.

Включение всех этих нервнорефлекторных механизмов и осуществление соответствующей двигательной программы зависят от ряда условий. Прежде всего патологические процессы, нарушающие морфологическую целостность и структуру или функцию отдельных звеньев этого механизма, могут изменить его совершенство и точную согласованную деятельность, что приведет к различным по характеру и степени расстройствам движения. Большое значение имеют также различные раздражители, действующие на рецепторы и имеющие пусковой характер. Различные по силе раздражители (подпороговые, слабые, сильные, сверхсильные) вызывают различный двигательный, а оттуда и различный лечебный эффект. Характер раздражителя (перво- или второсигнальный) также имеет значение. Например, первосигнальные раздражения поражают конкретное двигательное восприятие, которое оставляет след, ведущий к конкретному двигательному представлению, распространяющемуся путем элективной иррадиации и на вторую сигнальную систему. Это позволяет второсигнальному раздражению вызывать не только конкретный двигательный акт, но также идеаторные двигательные реакции.

Функциональное состояние тканей и нейромышечного аппарата также имеет большое значение для точного и полного осуществления двигательной программы. При различных видах лабильности тканей один и тот же по силе раздражитель может вызывать различный эффект. При высокой степени лабильности, например, сильные раздражители приводят к истинному пессимуму (последовательное торможение после возбуждения), в результате чего развиваются электропозитивные и интенсивные ассимиляционные процессы, т. е. полное восстановление. И, наоборот, при низкой степени лабильности сильные раздражители приводят к ложному пессимуму (запредельное, охранительное торможение), в результате чего развиваются электронегативные и интенсивные дессимиляционные процессы, т. е. истощение.

Фазность возбудительного процесса как элемента функционального состояния (уравнительная, трансформационная, парадоксальная, тормозящая) также отражается на выполнении двигательной программы.

Состояние и функция внутренних органов и вегетативных функциональных систем (сердечно-сосудистая система и кровообращение, дыхание и газообмен, морфологический и биохимический состав крови, эндокринная система, выделительная система и др.), вегетативно обеспечивающие процесс движения, играют исключительно важную роль.

Адаптационно-трофические и функциональные изменения органов или создававшиеся патологические динамические стереотипы в их деятельности (при ряде заболеваний) могут оказать положительное или отрицательное воздействие на выполнение двигательной программы.

Нервная система осуществляет в организме свою регулирующую роль посредством рефлексов. Рефлексом называется реакция животного организма на раздражение концевых образований чувствительных нервных волокон (рецепторов), осуществляемая при участии нервных центров. Раздражения, вызывающие рефлекс, могут исходить из внешней (звуковые, световые, осязательные раздражения) или из внутренней (раздражения внутренних органов, изменения химического состава крови и т. д.) среды. При простейшем двигательном рефлексе, например отдергивании руки при уколе, возбуждение возникает в заложенных в коже рецепторах - окончаниях центростремительных (чувствительных или афферентных) нервов, центры которых расположены в межпозвоночных нервных узлах, недалеко от входа спинномозговых нервов в спинной мозг (рис. 3). От рецепторов возбуждение проходит по центростремительному нерву к чувствительным нервным клеткам и далее к так называемым вставочным нейронам. От последних возбуждение передается к клеткам центробежных (двигательных или эфферентных) нервов и по центробежным нервам приходит к мышцам.

Рис. 3. Схема пути, проходимого возбуждением при простейшем безусловном двигательном рефлексе (часть этого пути показана на поперечном разрезе спинного мозга. Стрелками показано направление движения нервных импульсов по рефлекторной дуге):
1 - окончание чувствительного нерва, 2 - чувствительные (афферентные) нервные волокна, 3 - нервные клетки спинного мозга, получающие афферентные импульсы и передающие их в центральную нервную систему, 4 - двигательные нервные клетки спинного мозга, 5 - двигательные (эфферентные) нервные волокна, 6 - окончания эфферентных нервных волокон

Рассмотренный простейший рефлекс отдергивания руки относится к оборонительным. Примеров простых рефлексов можно привести довольно много: мигание и сужение зрачка при действии на глаз яркого света представляет защитный рефлекс, слюноотделение при поступлении пищи в рот - пищевой, расширение сосудов кожи при действии тепла и сужение при действии холода - рефлексы, способствующие сохранению постоянной температуры тела. Все они обеспечивают приспособление человека к внешней среде. Это происходит в результате регуляции физиологических процессов, которая напоминает регуляцию работы автоматов. Автомат в своем регулирующем устройстве имеет датчики, воспринимающие определенные изменения во внешней среде, например имеющийся в термостате датчик, чувствительный к изменениям температуры. Этот датчик можно сравнить с чувствительными окончаниями рефлекторного цикла. Информация об изменении во внешней среде передается по проводу (который можно сравнить с чувствующим нервом) в воспринимающее устройство (аналогичное рецепторному нервному центру), далее в устройство, перерабатывающее информацию и выдающее сигналы коррекции (аналогичное группам нервных центров, выполняющих синтез чувствительных импульсов, переработку их и передачу к моторным центрам), и от него по другому проводу (аналогичному эфферентному нерву) идет электрический ток к исполнительному прибору, в данном случае к нагревателю.