Структура аппарата Гольджи

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием его основных биохимических функций, поскольку подразделение этогоклеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов, расположенных в том или ином отделе.

Чаще всего в аппарате Гольджи выделяют четыре основных отдела: цис-Гольджи, медиал-Гольджи, транс-Гольджи и транс-Гольджи сеть (TGN)

Кроме того к аппарату Гольджи иногда относят так называемый промежуточный компартмент, представляющий собой скопление мембранных пузырьков между эндоплазматическим ретикулумом и цис-Гольджи. Аппарат Гольджи является очень полиморфной органеллой; в клетках разных типов и даже на разных стадиях развития одной и той же клетки он может выглядеть по-разному. Основные его характеристики таковы:

1) наличие стопки из нескольких (обычно 3-8) уплощенных цистерн, более или менее плотно прилегающих друг к другу. Такая стопка всегда бывает окружена некоторым (иногда очень значительным) количеством мембранных пузырьков. В животных клетках чаще можно встретить одну стопку, в то время как в растительных клетках их обычно бывает несколько; каждую из них в таком случае называют диктиосомой. Отдельные диктиосомы могут быть связаны между собой системой вакуолей, образуя трехмерную сеть;

2) композиционная гетерогенность, выражающаяся в том, что постоянные (resident) ферменты неоднородно распределены по органелле;

3) полярность, то есть наличие цис-стороны, обращенной к эндоплазматическому ретикулуму и ядру, и транс-стороны,обращенной к поверхности клетки (это особенно характерно для секретирующих клеток);

4) ассоциация с микротрубочками и областью центриоли. Разрушение микротрубочек деполимеризующими агентами приводит к фрагментации аппарата Гольджи, однако его функции при этом существенно не затрагиваются. Аналогичная фрагментация наблюдается и в естественных условиях, во время митоза. После восстановления системы микротрубочек разбросанные по клетке элементы аппарата Гольджи собираются (по микротру-бочкам) в область центриоли,и реконструируется нормальный комплекс Гольджи.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) - мембранная структура эукариотической клетки, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т.д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификации - гликозилирование и фосфорилирование.

Аппарат Гольджи ассиметричен - цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки - везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своебразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм. Согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу. Согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

В комплексе Гольджи происходит

1. О-гликозилирование, к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.

2. Фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты).

3. Образование лизосом.

4. Образование клеточной стенки (у растений).

5. Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):

6. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;

7. созревание и транспорт секретов;

8. созревание и транспорт ферментов лизосом.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума. После модификации и концентрирования, ферменты в пузырьках Гольджи переносятся к «месту назначения», например к месту образования новой почки. Наиболее активно этот перенос осуществляется с участием цитоплазматических микротрубочек.

Функции аппарата Гольджи очень многообразны. К ним можно отнести:

1) сортировку, накопление и выведение секреторных продуктов;

2) завершение посттрансляционной модификации белков (гликозилирование, сульфатирование и т.д.);

3) накопление молекул липидов и образование липопротеидов;

4) образование лизосом;

5) синтез полисахаридов для образования гликопротеидов, восков, камеди, слизей, веществ матрикса клеточных стенок растений

(гемицеллюлоза, пектины) и т.п.

6) формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках;

7) участие в формировании акросомы;

8) формирование сократимых вакуолей простейших.

Этот список, без сомнения, неполон, и дальнейшие исследования не только позволят лучше понять уже известные функции аппарата Гольджи, но и приведут к открытию новых. Пока самыми изученными с биохимической точки зрения остаются функции, связаные с транспортом и модификацией новосинтезированных белков.

Комплекс Гольджи был обнаружен Камилло Гольджи в 1898 году. Данная структура присутствует в цитоплазме практически всех эукариотических (составляющих высшие организмы) клеток, в особенности, секреторных клеток у животных.

Комплекс Гольджи. Строение.

Структура представлена стопкой уплощенных мешочков мембран. Они называются цистерны. Эта стопка мешочков связана с системой Гольджи). С одного конца стопок мешочков постоянно происходит формирование новых цистерн слиянием пузырьков, которые отпочковываются от эндоплазматического ретикулума (сети полостей). С другого же конца стопки с внутренней стороны цистерны завершают созревание и распадаются вновь на пузырьки. Так происходит постепенное перемещение цистерн в сопке к внутренней стороне от стороны наружной.

В цистернах структуры происходит созревание белков, предназначенных для секреции, трансмембранных белков белков лизосом и прочих. Созревающие вещества перемещаются последовательно по цистернам органеллы. В них происходит окончательное свертывание белков и их модификации - фосфорилирование и гликозилирование.

Характеризуются наличием ряда отдельных диктиосом (стопок). В часто присутствует несколько стопок соединенных трубками или одна большая стопка.

Содержит четыре главных отдела: транс-Гольджи сеть, цис-Гольджи, транс-Гольджи и медиал-Гольджи. К структуре присоединяют также и промежуточный компартмент (обособленную область). Он представлен скоплением мембранных пузырьков в промежутке между реиткулумом и цис-Гольджи.

Весь аппарат является органеллой весьма полиморфной (многообразной). Даже на различных этапах развития одной клетки комплекс Гольджи может по-разному выглядеть.

Отличается аппарат и асимметрией. Располагающиеся ближе к клеточному ядру цистерны (цис-Гольджи) содержат в себе самые незрелые белки. К цистернам этим присоединяются непрерывно мембранные пузырьки - везикулы. В разных цистернах содержатся различные резидентные ферменты (каталитические), что говорит о том, что в них с созревающими белками происходят последовательно разные процессы.

Комплекс Гольджи. Функции.

К задачам структуры относятся химическая модификация и транспорт веществ, поступающих в него. Белки, проникающие в аппарат из эндоплазматического ретикулума, являются для ферментов исходным субстратом. Пройдя концентрирование и модификацию, ферменты в пузырьках транспортируются к назначенному участку. Например, это может быть область формирования новой почки. При участии цитоплазматических микротрубочек процесс переноса осуществляется наиболее активно.

Комплекс Гольджи выполняет также задачу по присоединению углеводных групп к белкам и последующему использованию этих белков при построении мембраны лизосом и клеток.

У отдельных водорослей в структуре аппарата осуществляется синтез целлюлозных волокон.

Функции комплекса Гольджи достаточно разнообразны. Среди них следует выделить:

1. Сортировку, выведение, накопление секреторных продуктов.
2. Накопление липидных молекул и формирование липопротеидов.
3. Завершение модификации белков (посттрансляционной), а именно гликозирования, сульфатирования и прочего.
4. Формирование лизосом.
5. Участие в образовании акросомы.
6. Полисахаридный синтез для формирования восков, гликопротеидов, слизей, камеди, веществ матрикса в растений (пектинов, гемицеллюлозы и прочих).
7. Образование сократимых вакуолей у простейших.
8. Образование клеточной пластинки в растительных клетках после деления ядра.

Данная часть живой клетки была названа фамилией знаменитого ученого из Италии, который занимался исследованием и открытием . Комплекс может быть различных форм, включает в себя несколько полостей, находящихся в мембранах. Основная его цель – образовать лизосомы и синтезировать различные вещества, направлять их к эндоплазматической сети.

Структура аппарата

Эта часть клетки имеет второе название комплекс Гольджи, который представляет собой органеллы эукариотов одномембранного типа. Данный комплекс отвечает за функционирование и создание новых лизосом в клетке, а также за и сохранность многих жизнедеятельных веществ, которые выходят из клеток человека или животного.

По своему строению или конструкции аппарат Гольджи напоминает небольшие мешочки, в медицине их еще называют цистерны, которые состоят из различных по форме пузырьков и целой системы клеточных трубок. Мешочки аппарата считаются полярными, так как с одного полюса находятся пузырьки со специальным веществом, которые раскрываются в зоне формирования (ЭПС), а с другой части полюса образуются пузырьки, отделяющиеся в созревающей зоне. Клеточный комплекс Гольджи локализуется возле самого ядра, а затем распределяется по всем эукариотам. При этом структура и строение аппарата различна, все зависит от организма, в котором он находится.

Например, если говорить о растительных клетках, то в них выделяется диктиосомы – это структурные единицы. Оболочки данного аппарата создаются гранулярной ЭПС, которая к ней прилегает. В период разделения клетки комплекс распадается на единичные структуры, они в хаотичном порядке разносятся и переходят в дочерние клетки.

Характеристики

Основными свойствами аппарата являются:

Читайте также:

Пиво для роста волос: самые результативные средства

Какие функции выполняет комплекс?

Роли данного комплекса интересны и по-своему многообразны. К таким функциям биологи относят следующее:

• секреторные составляющие сортируются и накапливаются до необходимого количества, после чего аппарат их выводит
• образование новых лизосом
• скопление липидных молекул и развитие липопротеидов
• посттрансляционная модификация различных белков, необходимых для функционирования клетки
• синтезирование полисахаридов для развития камеди, гликопротеинов, слизи, восков и матриксного вещества, отвечающего за структуру стеночных клеток растения, животного или человека
• принимает активное участие в образовании акросом
• отвечает за формирование простейших сократимых вакуолей
• после того, как происходит деление ядра, образуется клеточная пластина

Это описание не всех функций, за которые отвечает комплекс Гольджи. До сих пор при длительных исследованиях обнаруживаются новые достоинства и не столь значимые функции комплекса Гольджи, на сегодняшний день тщательно изучаются транспортная функция аппарата и синтезирование белка.

Что собой представляют лизосомы, их функция?

Так как аппарат Гольджи – первоисточник для формирования лизосом, то следует обратить внимание, что такое лизосомы и как они функционируют.

Лизосомы – это очень мелкие элементы клеток, диаметр которых составляет приблизительно один микрометр. Лизосома на поверхности имеет три слоя мембраны, внутри которой находится множество различных ферментов. Эти ферменты в организме отвечают за расщепление жизненно важных элементов. Каждая отдельная клетка содержит в себе до десяти лизосом, а новые уже формируются благодаря аппарату Гольджи.

Чтобы изучить развитие клетки, для начала следует идентифицировать лизосомы и проверить их реакцию на фосфатаз.

Функция лизосом:

1. Аутофагия – это процесс, благодаря которому медленно расщепляются целые клетки, их некоторые составляющие и их подтипы. Сюда относятся: поджелудочная железа, особенно на момент подросткового возраста, лизис печенки в период отравления .
2. Выделительная система. Лизосомы отвечают за удаление непереваренной пищи из клетки.
3. Со стороны желудочно-кишечного тракта. Лизосомы и эндосомы сочетаются с пузырями фагоцитарного типа и благодаря этому формируют пищеварительную вакуоль, вследствие чего происходит внутриклеточное пищеварение.
4. Нельзя не упомянуть о гетерофазии. Она отвечает за , вирусов и других органических веществ, которые самостоятельно попадают различными способами внутрь клетки.

Комплекс Гольджи был обнаружен в 1898-м году. Эта мембранная структура предназначена для выведения соединений, которые синтезированы в эндоплазматическом ретикулуме. Далее подробнее познакомимся с этой системой.

Комплекс Гольджи: строение

Аппарат представляет собой стопку мембранных дискообразных цистерн. Эти мешочки несколько расширены к краям. С цистернами связана система пузырьков Гольджи. В животных клетках присутствует одна большая либо несколько стопок, которые соединены трубками, в растительных клетках обнаруживаются диктиосомы (несколько отдельных стопок). Комплекс Гольджи включает в себя три отдела. Они окружены мембранными пузырьками:

• ближний к ядру цис-отдел;
• медиальный;
• транс отдел (наиболее удаленный от ядра).

Данные системы отличаются ферментным набором. В цис-отделе первый мешочек именуется "цистерной спасения". С ее помощью рецепторы, которые поступают из эндоплазматической промежуточной сети, движутся обратно. Ферментом цис-отдела называют фосфогликозидазу. Она присоединяет к маннозе (углеводу) фосфат. В медиальном отделе располагается два фермента. Это, в частности, меннадиаза и N-ацетилглюкозаминтрансфераза. Последняя присоединяет гликозамины. Ферменты транс-отдела: пептидаза (она осуществляет протеолиз) и трансфераза (с ее помощью происходит переброс хим. групп).

Комплекс Гольджи: функции

Данная структура обеспечивает разделение белков на следующие три потока:

1. Лизосомальный. По нему гликозированные белки проникают в цис-отдел аппарата Гольджи. Часть из них фосфолитируется. В результате формируется манноза-6-фосфат - маркетлизосомальных ферментов. В дальнейшем данные фосфолированные белки поступят в лизосомы, а не будут модифицироваться.
2. Конститутивный экзоцитоз (секреция). В данный поток включены белки и липиды, которые стали компонентами поверхностного клеточного аппарата, гликокаликса в том числе. Также здесь могут присутствовать соединения, которые входят в состав внеклеточного матрикса.
3. Индуцируемая секреция. В этот поток проникают белки, функционирующие за пределами клетки, поверхностного аппарата, во внутренней среде в организме. Индуцируемая секреция характерна для секреторных клеток.

Комплекс Гольджи принимает участие в формировании слизистого секрета - мукополисахаридов (гликозамингликанов). Аппарат также образует углеводные компоненты гликокаликса. В основном они представлены гликолипидами. Система также обеспечивает сульфатирование белковых и углеводных элементов. Комплекс Гольджи участвует в частичном протеолизе белков. В некоторых случаях благодаря этому соединение из неактивной переходит в активную форму (например, проинсулин трансформируется в инсулин).

Перемещение соединений из эндоплазматической сети (ЭПС)

Комплекс асимметричен. Расположенные ближе к ядру клетки включают в себя самые незрелые белки. К этим мешочкам непрерывно присоединяются везикулы - мембранные пузырьки. Они отпочковываются от эндоплазматического гранулярного ретикулума. На его мембранах проходит процесс синтеза белков рибосомами. Транспорт соединений из эндоплазматической сети в комплекс Гольджи осуществляется неизбирательно. При этом неправильно либо не полностью свернутые белки продолжают оставаться в ЭПС. Обратное перемещение соединений в эндоплазматическую сеть требует наличия особой сигнальной последовательности и становится возможным благодаря связыванию этих веществ с мембранными рецепторами в цис-отделе.

Модификация белков

В цистернах комплекса происходит созревание соединений, которые предназначены для секреции, трансмембранных, лизосомных и прочих веществ. Эти белки последовательно по цистернам перемещаются в органеллы. В них начинаются их модификации - фосфолирование и гликозирование. В ходе первого процесса к белкам присоединяется остаток ортофосфорной кислоты. При О-гликозировании происходит пристыковка сложных сахаров посредством атома кислорода. В разных цистернах содержатся различные каталитические ферменты. Следовательно, с белками, созревающими в них, происходят последовательно различные процессы. Несомненно, такое ступенчатое явление должно контролироваться. В качестве своеобразного "знака качества" выступают полисахаридные остатки (маннозные, преимущественно). Они маркируют созревающие белки. Дальнейшее перемещение по цистернам соединений не до конца понятно науке, при том, что резистентные вещества остаются в меньшей либо большей степени ассоциированы с одним мешочком.

Транспорт белков из аппарата

От транс-отдела комплекса отпочковываются пузырьки. В них содержатся полностью зрелые белковые соединения. Основной функцией комплекса считается сортировка белков, проходящих через него. В аппарате осуществляется формирование "трехнаправленного потока белков" - созревание и транспорт:

1. Соединений плазматической мембраны.
2. Секретов.
3. Лизосомных ферментов.

Посредством везикулярного транспорта белки, прошедшие сквозь комплекс Гольджи, доставляются в те или иные участки в соответствии с "метками". Данный процесс также не до конца понятен науке. Установлено, что транспорт белков из комплекса требуют участия особых мембранных рецепторов. Они распознают соединение и обеспечивают селективную стыковку пузырька и той либо иной органеллы.

Формирование лизосом

Через аппарат проходит множество гидролитических ферментов. Добавление метки, о которой говорилось выше, осуществляется с участием двух ферментов. Специфическое распознавание лизосомальных гидролаз по элементам их третичной структуры и присоединение N -ацетилглюкозаминфосфата осуществляется N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазой. Фосфогликозид - второй фермент - производит отщепление N-ацетилглюкозамина, в результате чего формируется М6Ф-метка. Она, в свою очередь, распознается белком-рецептором. При его помощи осуществляется поступление гидролаз в везикулы и оправка их в лизосомы. В них в условиях кислой среды происходит отщепление фосфата от зрелой гидролазы. При наличии нарушений в деятельности N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазыв связи с мутациями либо по причине генетических дефектов в рецепторе М6Ф, все лизосомные ферменты доставляются по умолчанию к наружной мембране. Затем они секретируются во внеклеточные условия. Установлено также, что некоторая часть М6Ф-рецепторов также транспортируются на наружную мембрану. Они осуществляют возврат случайно попавших лизосомных ферментов из внешней среды внутрь клетки в ходе эндоцитоза.

Транспорт веществ на наружную мембрану

Обычно еще на этапе синтеза белковые соединения наружной мембраны своими гидрофобными участками встраиваются в стенку эндоплазматической сети. Далее они доставляются в комплекс Гольджи. Оттуда они транспортируются к клеточной поверхности. В процессе слияния плазмалеммы и везикулы такие соединения не выделяются во внешнюю среду.

Секреция

Почти все вырабатываемые соединения в клетке (и белковой, и небелковой природы) проходят сквозь комплекс Гольджи. Там они складываются в секреторные пузырьки. У растений с участием диктиосом, таким образом, происходит выработка материала

Аппарат Гольджи, он же комплекс Гольджи, представляет собой один из важнейших компонентов в строении клетки. Эта клеточная , названая в честь итальянского биолога Камилло Гольджи, который ее открыл в 1898 году, она имеет вид комплекса полостей, ограниченных одиночными мембранами. По сути, аппарат Гольджи это мембранная структура эукариотической клетки.

Строение аппарата Гольджи

Если мы посмотрим на аппарат Гольджи в электронный , то увидим него нечто напоминающее стопку наложенных друг на друга мешочков, около которых находится множество пузырьков. В середине каждого подобного мешка находится узкий канал, который расширяется на концах в так званые цистерны. От них в свою очередь отпочковываются пузырьки. Вокруг центральной стопки образуется система связанных между собой трубочек.

Внешняя сторона аппарат Гольджи имеет немного выпуклую форму, там наши стопки образуют новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой эндоплазматической сети. С внутренней стороны аппарата цистерны завершают свое созревание и также распадаются вновь на пузырьки. Подобным образом происходит перемещение цистерн (мешочков, стопок) от наружной стороны органеллы к внутренней.

Также часть комплекса Гольджи, которая располагается ближе к ядру клетки, называется «цис», а часть, которая находится ближе к мембране, называется «транс».

Так выглядит аппарат Гольджи на рисунке.

Функции комплекса Гольджи

Роль аппарата Гольджи в жизни клетки разнообразна, в основном она сводится к модификации и перераспределению синтезирующих веществ и также их выведению за пределы клетки, образованию лизосом и построению .

Весьма высока активность аппарата Гольджи в секреторных клетках. Белки, которые поступающие из эндоплазматической сети концентрируются в аппарате Гольджи, затем в пузырьках Гольджи переносятся к мембране.

В клетках растений при формировании клеточной стенки именно Гольджи секретирует углеводы, которые служат матриксом для нее. При помощи микротрубочек отпочковавшиеся пузырьки Гольджи перемещаются и их мембраны сливаются с цитоплазматической мембраной, а содержимое включается в клеточную стенку.

Комплекс Гольджи бокаловидных клеток (они находятся в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей) секретирует гликопротеин муцин, он образует слизь.

А в клетках кишечника именно аппарат Гольджи выполняет важную функцию по перемещению липидов. Происходит это таким образом: жирные кислоты и глицерол попадают в клетки, затем в эндоплазматической сети происходит синтез своих липидов, большая часть их которых покрывается белками и при помощи Гольджи транспортируется к клеточной мембране, пройдя через которую липиды окажутся в лимфе.

Также благодаря аппарату Гольджи происходит формирование лизосом, на которых более детально остановимся в будущей статье.

Аппарат Гольджи (видео)

И в завершение образовательное видео по теме нашей статьи.