Естественный отбор –движущий фактор эволюции. Механизм действия отбора. Формы отбора в популяциях(И.И.Шмальгаузен).

Естественный отбор - процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;

Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей . Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным - при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;

Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;

Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названоиндустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности.

В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Положительный и отрицательный отбор

Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции, в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутации генотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и другие, менее известные концепции). Открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова подтолкнуло некоторых исследователей к формулировке очередных «антидарвиновских» гипотез об эволюции, таких как номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез и прочие. В 1920-1940-е годы в эволюционной биологии, у тех кто отвергнул идею Дарвина об эволюции путём естественного отбора, (иногда теории, в которых уделялось большое значение естественному отбору называли «селекционистскими») возродился интерес к этой теории благодаря пересмотру классического дарвинизма в свете относительно молодой науки генетики. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто некорректно называемая неодарвинизмом, помимо прочего, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Ведутся споры, где люди с радикальным подходом, в качестве аргумента против синтетической теории эволюции а также роли естественного отбора утверждают, что «открытия последних десятилетий в различных областях научного знания - от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов - свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции» . Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология(подразумевая под этим теорию эволюции, разумеется) подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».

Формы естественного отбора.

Движущая форма отбора . Ее описал Ч. Дарвин, показав, что в изменившихся условиях среды большую возможность выжить и оставить потомство имеют особи, генотипы которых обеспечивают формирование новых, наиболее отвечающих этим условиям признаков. Движущий отбор приводит к образованию новых популяций, а затем видов. Примеры: в Англии в Плимутской бухте живет популяция крабов, и некоторое время назад ученые заметили, что щели, через которые вода омывает жабры стали узкими. Почему? В связи с замусоренностью бухты, вода содержала много мелких частиц, и они застревали в жабрах, приводив к гибели крабов. Выжили те особи, у которых жаберные щели были узкими. Другой пример – так называемый индустриальный меланизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Развитие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на коре, привели к резкому возрастанию частоты встречаемости черных (меланистилических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, хотя недавно отсутствовали.

Причина в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали заметнее, а черные, наоборот, менее заметны. Примеров можно привести достаточно много, чтобы убедиться в том, что движущая форма отбора существует. Естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемости особей с измененным признаком, пока популяция приспособится к новым условиям. Это движение можно отобразить графически:

Стабилизирующую форму отбора впервые описал И.И. Шмальгаузен. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращение действия отбора в популяции. Поскольку в популяции всегда осуществляется наследственная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенными отклонениями от среднего значения признака. Стабилизирующая форма отбора направлена в пользу установившегося в популяции среднего значения признака. Пример: во время снегопада и шквального ветра в Северной Америке погибло большое количество воробьев. Когда ученые исследовали тушки погибших воробьев то выяснили, что погибло очень много птиц с длинными крыльями или наоборот короткими, а птиц со средним размером крыла в погибших почти не было. Почему? Среднее крыло было приспособлено к постоянным ветрам в этой области, птиц с большим крылом сносило ветром, а с маленьким крылом они не могли сопротивляться воздушному потоку и погибали. Среднее значение признака оказалось идеальным в тех условиях. Графически эту картину можно отобразить так:

Таким образом, стабилизирующий отбор фиксирует, закрепляет полезные признаки и формы в относительно постоянных условиях среды. Мутации, отклоняющиеся от установленной нормы, в таких условиях оказываются менее жизнеспособны и уничтожаются отбором.

Реальность стабилизирующего отбора подтверждается существованием относительно стабильных в определенных условиях древних форм (кистеперые рыбы, реликтовое растение – гинкго, потомок первоящеров – гаттерия).

Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Нового вида не образуется, наоборот закрепляются признаки данного вида.

Дестабилизирующая форма отбора . Если стабилизирующий отбор сужает норму реакции, то дестабилизирующий отдает предпочтение особям с широкой нормой реакции.

В природе нередки случаи, когда экологическая ниша, которую занимает данная популяция, со временем может оказаться более широкой. В этом случае преимущество получат особи в общем сохраняющие среднее значение признака и при этом обладающие широкой нормой реакции. Пример: популяция озерных лягушек, живущих в прудах с разнообразной освещенностью. Чередуются заросшие ряской участки и «окна» открытой воды. В такой популяции будут встречаться лягушки различной окраски и более светлые и более темные (на все случаи жизни). Дестабилизирующую форму отбора графически можно изобразить так:

Разрывающий (дизруптивный) отбор . Для многих популяций характерен полиморфизм – существование двух или более форм по тому или иному признаку. Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетические формы обладают преимуществом в разных условиях (например - в разные сезоны года).

При изучении двухточечной божьей коровки выяснилось, что зимой выживают преимущественно «красные» формы двухточечной божьей коровки, а летом – «черные» формы. Графически это выглядит следующим образом:

Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних (промежуточных) форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории.

Рис. Две формы бабочки пестрокрыльницы изменчивой (слева-весенняя, справа – летняя)

Кроме перечисленных факторов эволюционного процесса (наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора) в природе осуществляется генетический дрейф и изоляция, которые также могут привести к образованию новых видов, т. Е. Являются факторами эволюционного процесса.

Дрейф генов – фактор эволюции

В природных условиях периодические колебания численности различных организмов очень распространены. Вспомните хотя бы периодические нашествия полевок, мышей или саранчи, приносившие человечеству огромные убытки. Раньше это объяснялось наказанием божьим за грехи человеческие. В наши дни такого масштаба «мышиной напасти» уже не бывает, люди научились регулировать численность грызунов. Но факт остается фактом: периодически численность, то одного вида, то другого возрастает, потом уменьшается.

В 1905 году С.С. Четвериков опубликовал работу под заглавием «Волны жизни», в которой раскрыл значение колебаний численности популяций – популяционных волн , или «волн жизни», для эволюции. Причины колебания численности популяций бывают различными:

Немалую роль играют хищники, численность которых колеблется пропорционально росту и убыли популяции грызунов. Например, чем больше зайцев, тем больше потомства приносят волки, лисы и рыси. Когда популяция зайцев идет на убыль, хищники уходят в поисках пищи в другие места. На старом месте остается ровно столько хищных животных, сколько может прокормиться. Графически такое колебание численности можно отразить следующим образом:

С связи с благоприятными или неблагоприятными погодными условиями. Пример: в теплое сухое лето бывает большой урожай еловых шишек, сразу же резко возрастает популяция белок, вслед вырастает популяция мелких хищников (норки, горностаи, куницы);

Резкие колебания численности могут быть связаны и со вспышками эпидемий;

Стихийные бедствия (пожар, наводнение и др.) Также сильно влияют на численность популяций живых организмов. Пример: в лесу произошел пожар и лес выгорает. На месте пожарища буйно разрастается иван-чай (светолюбивое растение). Затем это растение постепенно вытесняется другими травами и кустарниками;

Резкие вспышки численности наблюдаются при попадании в новые, пригодные для жизни места. Пример: завоевание кроликами Австралии.

Обычно к периодическим или непериодическим, сезонным или годовым изменениям численности любого из известных видов животных и растений приводят не одна, а сразу несколько причин, вместе взятых.

Вслед за небывалым подъемом чаще всего следует глубокое падение

численности вида.

Так какое значение имеют популяционные волны? В природе 1 мутантная особь встречается на 100.000 нормальных. Это незначительно и большого влияния на изменение генофонда популяции не происходит. Увеличивается численность популяции и соответственно увеличивается количество мутаций ровно во столько же.

Если после этого наступает спад численности, то может произойти следующее:

1. Погибает большое количество особей и в том числе мутантных, прежние соотношения сохраняются и влияние на генофонд популяции ничтожно. Генофонд остается без изменения

1. Погибает большое количество нормальных особей, а количество мутантных особей

Почти не изменилось. Теперь процентное соотношение мутаций к общему количеству значительное, оставшиеся мутантные особи скрещиваются. Мутации передаются по наследству будущим поколениям. В целом генофонд популяции изменился.

Таким образом: популяционные волны не вызывают наследственную изменчивость,

а только способствуют изменению генотипа.

Популяционные волны выводят ряд генотипов, совершенно случайно и ненаправленно, на «эволюционную арену». И то, что это действительно случайность доказывает следующий опыт: несколько пробирок с кормом и в каждой по 2 самца и 2 самочки мушек дрозофил (микропопуляции). Животные гетерозиготны – Аа, причем 50 % - составляет мутантный ген и 50 % - нормальный ген. Через несколько поколений частота мутантного гена меняется случайным образом. В одних популяциях он утрачен – гомозигота по нормальному гену (АА), в других все особи гомозиготны по мутантному гену (аа ), а часть популяций содержала и мутантный ген и нормальный ген (Аа).

Таким образом, несмотря на снижение жизнестойкости мутантных особей (вопреки естественному отбору) в некоторых популяциях (особенно в небольших) мутантный ген полностью вытеснил нормальный, это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.

Случайное ненаправленное изменение генотипов советские ученые Дубинин и Ромашов (1931-32) назвали генетико-автоматическими процессами , а независимо от них зарубежные ученые Райт и Фишер назвали это явление генетическим дрейфом .

Подробное решение Раздел стр. 148 по биологии для учащихся 9 класса, авторов С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров, И.Б. Агафонова, Н.И. Сонин 2016

Вопрос 1. Какие существуют формы естественного отбора?

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

Вопрос 2. В каких условиях внешней среды действуют разные формы отбора?

Движущая форма естественного отбора действует при изменении условий внешней среды. стабилизирующий естественный отбор действует в постоянных, неизменных условиях окружающей среды. Дизруптивный отбор действует при резких изменениях существования организма.

Вопрос 3. Почему у микроорганизмов - вредителей сельского хозяйства и других организмов появляется устойчивость к ядохимикатам?

Ярким примером действия движущего отбора служит возникновение устойчивости животных к ядохимикатам. Этот отбор способствует сдвигу среднего значения признака или свойства и приводит к появлению новой формы вместо старой, переставшей соответствовать новым условиям.

Вопрос 4. Что такое половой отбор? Приведите примеры.

Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание, а нередко и драки между самцами. Примером могут служить токование глухарей в период размножения, драки за самку.

Вопрос 5. Как вы считаете, почему из всех факторов эволюции движущей силой эволюции называют только естественный отбор?

Естественный отбор - это основной эволюционный процесс. В результате его действия в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью, в то время как особи с неблагоприятными признаками уменьшаются.

Только естественный отбор сохраняет особей с определёнными полезными для конкретных условий среды изменениями, придаёт изменениям определённую направленность.

Вопрос 6. Подготовьте сообщение или презентацию на тему «Живые ископаемые».

Что общего между гинкго, целакантом, мечехвостом и наутилусом? Оказывается, все они принадлежат к группам животных и растений, обитающим на Земле вот уже многие миллионы лет. Все они претерпели очень мало изменений за эти бесконечно долгие геологические эпохи, и у всех у них есть своеобразные черты, кажущиеся примитивными в сравнении с большинством современных групп растений и животных. И наконец, у всех у них крайне мало ныне живущих родственников. Все они - живые ископаемые.

В 1938 г., 23 декабря, молодую хранительницу одного из южноафриканских музеев Маржори Куртней-Латимер срочно вызвали на пляж - взглянуть на некую странного вида и весьма скверного нрава рыбу, только что пойманную местными рыбаками. Это оказалась крупная рыбина длиной метра полтора, однако первое, что поразило Маржори, была ее окраска - синевато-бледно-лиловая с серебристыми отметинами. Ничего подобного ей в жизни видеть не приходилось. Но как доставить рыбину в музей? Было Рождество, и местный таксист наотрез отказывался везти в своей машине "эту вонючку". В конце концов угроза вызвать другое такси возымела-таки свое действие, но перенести рыбу даже на короткое расстояние оказалось непросто: она весила целых 58 кг. В Южной Африке Рождество приходится на летнее время, а холодильники тогда были еще большой редкостью. Не удивительно, что рыба начала с угрожающей скоростью разлагаться. Маржори отослала срочное письмо с рисунком загадочной рыбы известному ихтиологу, профессору Джеймсу Леонарду Бриерли Смиту, который жил за 400 км от нее в Грейамстауне. Однако профессор получил письмо и рисунок лишь 3 января 1939 г. Бриерли Смит недоуменно разглядывал рисунок. Он определенно уже видел нечто подобное... Но где и когда? И вдруг ученого озарило: он смотрел на пришельца из далекого прошлого, на нечто такое, что прежде попадалось ему лишь на иллюстрациях к книгам о давно исчезнувших животных! Короче, перед ним было изображение существа, считавшегося вымершим почти 100 млн лет назад. Догадка профессора полностью подтвердилась в феврале, когда он наконец-то добрался до рыбы. Телеграфные агентства разнесли по всему миру сенсационную новость: "НАЙДЕНО НЕДОСТАЮЩЕЕ ЗВЕНО!"

Разыскивается целакант!

Если уж в руки ученых попал один целакант, значит, должны быть и другие. Начались лихорадочные поиски новых сведений о целакантах и, главное, новых экземпляров. Нашедшему было обещано солидное вознаграждение. Плакаты и листовки с изображением целаканта рассылались по всей Южной и Восточной Африке. Но больше целакаптов не попадалось. Смит был в недоумении. Если целаканты в самом деле обитали у побережья Южной Африки, то рыбаки должны бы были вылавливать и другие экземпляры. Может, этот целакант отклонился от привычного маршрута? Или же места его обитания находились далеко отсюда? Профессор внимательно изучил карту океанических течений и обнаружил, что от берегов Восточной Африки к югу устремляются сильные подводные течения. Возможно, целаканты живут севернее и искать их нужно в другом месте. Внимание Смита привлекла группа островов между Мадагаскаром и Африканским материком. Их называют Коморскими. Любопытно, что второй целакант, подобно первому, объявился опять-таки на Рождество. Да, был канун Рождества, и с момента находки первого живого целаканта прошло ровно 14 лет. А Бриерли Смит находился от вожделенной добычи в тысячах километров. В полном отчаянии он обратился за помощью к премьер-министру Южно-Африканского Союза Даниэлю Малану, и тот согла сился предоставить в его распоряжение правительственный самолет для перевозки нелаканта.

"Золотая жила" для рыбаков

Вскоре в морях стали вылавливать все новых и новых целакаитов. Теперь они пользовались огромным спросом у местных рыбаков. Музеи предлагали за них большие деньги, а вскоре их как редкую диковинку стали продавать и частным лицам. Больше того, кое-кто даже утверждал, что из целакантов можно приготовлять любовный напиток.

Ученые установили, что целаканты обитают на значительной глубине-от 183 до 610 м. Они встречаются только в тех местах, где пресная вода, содержащаяся в толще

горных пород, просачивается через подводные пещеры в океан крайне специфическая среда обитания. Это означает, что ареал (область распространения данного вида животных) иелакантов может быть очень невелик, а стало быть, их популяция, скорее всего, довольно-таки немногочисленна. По злой иронии судьбы, сам факт открытия живых целакантов может оказаться для них роковым. Ведь целаканты размножаются крайне медленно. Самка производит громадные яйца - величиной с грейпфрут - и носит их в себе до тех пор, пока детеныши не вылупятся. Это значит, что общее количество яиц у самок целакантов сравнительно невелико, и их потомство немногочисленно. Даже если шансы выжить у вылупившихся из яиц миниатюрных целакантиков окажутся неплохими, столь медленное размножение делает их вид в целом крайне уязвимым, и усиленная охота за целакантами может привести к тому, что их всех выловят.

Старина четвероног

Целаканты принадлежат к очень древней группе кистеперых рыб, или саркоптери-гий. Парные грудные и тазовые плавники (то есть плавники, расположенные сразу за глазами и на брюхе) целаканта растут на концах особых выступов, похожих на недоразвитые ноги. Хвостовой плавник состоит из трех частей, из них средняя крепится к короткой ножке.

Главное отличие целакантов от прочих рыб как раз и заключается в их плавниках. Ученым удалось заснять целакантов в естественных условиях и увидеть, как они плавают и добывают корм. Выяснилось, что целаканты используют парные плавники так же, как современные тритоны, ящерицы и собаки - ноги при ходьбе: сперва одна пара ног, расположенных по диагонали, делает шаг, затем вторая пара. Вся разница лишь в том, что целакант пользуется своими конечностями не для ходьбы по земле, а для плавания. Он как бы загребает ими, когда охотится на рыб или на головоногих моллюсков. Иногда целакант плавает даже задом наперед или кверху брюхом.

Вот так плавает живой целакант. Обратите внимание, что один из передних плавников направлен вперед, а другой- назад. Целаканты используют свои мясистые плавники примерно так же, как четвероногие животные - свои ноги, то есть так же двигают ими вперед-назад, только их конечности играют роль гребных весел. Существует теория, согласно которой все четвероногие позвоночные- земноводные, рептилии и млекопитающие - произошли от прямых предков современных целакантов.

Недостающее звено или эволюционный тупик?

Никто толком не может сказать, какое место занимает целакант на шкале эволюции. Некоторые палеонтологи полагают, что он - близкий родственник предков первых земноводных, своего рода недостающее звено между рыбами и земноводными. Другие считают его представителем тупиковой ветви эволюционного процесса, которая принадлежит к особой древней группе, почти целиком вымершей в давнюю геологическую эпоху.

В девонский период истории Земли, 400 млн лет назад, целаканты были широко распространены. Они жили и в пресноводных озерах, и в открытом океане. До сих пор для нас в прошлой и настоящей жизни целаканта много неясного и загадочного. Почему почти все целаканты вымерли? И почему немногие из них уцелели именно у побережья Коморских островов? Что такого особенного было в этом месте? Согласитесь, будет очень жаль, если целаканты, просуществовав на Земле 400 млн лет, бесследно исчезнут из-за причуд богатых туристов и непомерных аппетитов некоторых музеев.

Лес араукарий. Эти древние хвойные деревья впервые появились на Земле в триасовый период. Сегодня они произрастают в Южной Америке, Австралии и на Новой Гвинее; такое их распространение говорит о том, что в свое время их предки обитали на древнем сверхматерике Гондвана. Эти ранние семеноносные растения вырабатывали свои семена на внутренней стороне древесных чешуйчатых листьев, образовавших хвойные шишки (врезка на рисунке).

Растения из прошлого

Самое большое живое существо на Земле - гигантское мамонтовое дерево, или секвойя-дендрон, - произрастало на нашей планете еще в эпоху динозавров. Возможно, когда-то стада длинношеих динозавров - зауроподов паслись посреди рощ из мамонтовых деревьев, отдаленные потомки которых ныне - самые высокие деревья на Земле. Одна из разновидностей мамонтовых деревьев была известна только в ископаемом виде вплоть до 1948 г., когда в Центральном Китае обнаружили живые экземпляры.

У так называемого "папоротникового дерева", или гинкго, еще более древняя история. Похожие деревья в изобилии произрастали еще в пермский период, около 280 млн лет назад. В наши дни на Земле сохранился лишь один вид гинкговых деревьев. Его "примитивные" веерообразные листья, жилки па которых образуют причудливый узор в виде ряда Y-образных веточек, практически одинаковы с ископаемыми листьями из триасовых горных пород, чей возраст оценивается в 200 млн лет. Из-за их съедобных семян гинкго столетиями культивировались в Китае и Японии.

Еще один пример живых ископаемых - деревья рода араукария. Окаменевшую древесину со схожей структурой обнаружили в палеозойских горных породах.

Первые "загрязнители"

Самые древние живые ископаемые на Земле обитают в заливе Шарк у побережья Австралии. Там на мелководье растут странные слоистые холмики высотой до 1,5 м, зачастую обнажающиеся при отливе. Они - продукт жизнедеятельности синезеленых водорослей, чьи переплетенные волокна удерживают осадочный материал и каким-то образом выделяют из воды известняк. Подобные холмики - их называют строматолиты - состоят из слоев водорослей и цементирующей их осадочной породы.

Подобные структуры были широко распространены по всему земному шару еще в докембрийскую эпоху. Собственно говоря, ископаемые останки почти точно таких же строматолитов обнаружили в горных породах возрастом аж в 3 млрд лет. Древние строматолиты вызвали поистине революционные изменения на Земле, обогатив ее атмосферу кислородом (путем фотосинтеза, см. с. 52). Судя по всему, это было равносильно сильнейшему "загрязнению" окружающей среды для многих живых организмов того времени, приспособившихся к жизни в бескислородной среде. Тем не менее в дальнейшем развились новые жизненные формы, сумевшие с помощью кислородной "подпитки" перейти к новому, куда более энергичному образу жизни, что придало мощнейшее ускорение эволюционному процессу.

Большинство строматолитов вымерло примерно 80 млн лет назад. Возможно, их численность резко сократилась в результате оледенений или каких-либо других климатических изменений, а может, их в больших количествах поедали ранние многоклеточные животные. В наши дни строма-толиты встречаются лишь в немногих местах на Земле. Одно из них - залив Шарк. Это чрезвычайно специфичное место. Там очень жарко и при этом выпадает крайне мало осадков, а вода практически неподвижна. Из-за сильного испарения на поверхности залива вода в нем сделалась такой соленой, что в ней не могут жить брюхоно-гие моллюски и прочие хищники, обычно кишащие на мелководье. Очевидно, прежде в мире также существовали подобные укромные места, свободные от всяких хищников, и это позволило строматолитам выжить на нашей планете в течение нескольких миллиардов лет.

Последние из аммонитов

У побережья острова Вануату, расположенного в Тихом океане, в одну из тихих лунных ночей вам может посчастливиться увидеть бледные спиралевидные раковины, болтающиеся в воде примерно в метре от поверхности. Из-под этих раковин в темную толщу воды всматриваются большие глаза. Перед их взором когда-то нескончаемой вереницей проносились странные и жуткие создания - ихтиозавры, плезиозавры, панцирные рыбы. Они появлялись и исчезали без следа, а вот наутилусы, обладатели этих глаз, пережили их всех. В целом животные глубоководные, наутилусы по каким-то им одним ведомым причинам временами поднимаются на поверхность в этом самом месте и охотятся здесь на омаров и прочих ракообразных, хватая их своими щупальцами, напоминающими осьминожьи. Глядя на их охоту, поневоле представляешь себе, что сидишь на берегу доисторического моря за 200 млн лет до собственного рождения.

Строго говоря, наутилусы не аммониты. Они близкие родственники аммонитов, чьи ископаемые останки впервые появляются в отложениях ордовикского периода. Науке известны свыше 3000 ископаемых видов наутилусов, однако до наших дней дожили всего лишь шесть из них. Каким-то образом им удалось пережить грандиозную катастрофу, стершую с лица Земли в конце мелового периода их родственников - аммонитов, а также динозавров и многих других животных. Возможно, наутилусы уцелели потому, что жили на больших глубинах: последствия

мерли примерно 345 млн. лет назад. Ученым эти небольшие животные были известны многие годы. Однако в 1992 г. был открыт новый вид цефалодисков, очень похожий на граптолитов. Эти малютки размещаются в собственных "чашечках", образующих жизненные сообщества с другими такими же "чашечками". Каждый цефалодиск днем прячется в своей чашечке, а по ночам выбирается наружу по выступам на чашечке, чтобы добыть себе пищу. Похожие выступы обнаружены у многих ископаемых граптолитов.

Самец и самка наутилусов вместе закусывают.

Наутилусы - морские хищники, родственные спрутам и осьминогам. Их раковины разделены на отдельные камеры. Некоторые камеры наполнены газом, что помогает животным удерживаться на плаву. Когда наутилус желает подняться или опуститься, он регулирует содержание газа внутри своей раковины. В ордовикский период океаны Земли буквально кишели наутилусами, однако впоследствии их численность начала сокращаться, и к настоящему времени большинство из них вымерло.

Вопрос 1. Что такое естественный отбор?
Естественный отбор - это преимущественное выживание и размножение в природе более приспособленных особей каждого вида. При этом хуже приспособленные особи размножаются с меньшим успехом или даже гибнут. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи - объектами действия, а конкретные признаки - точками приложения отбора.
Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существование - конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания.

Вопрос 3. Какие вам известны формы естественного отбора?
Различают несколько форм естественного отбора, которые зависят от условий внешней среды.
Стабилизирующий отбор ведет к сохранению мутаций, уменьшающих изменчивость средней величины признака, то есть сохраняет среднее значение признака. Например: у цветковых растений цветки мало изменяются, а вегетативные части растения более вариабельны. На пропорции цветка в этом примере повлиял стабилизирующий отбор.
Другая форма отбора - движущий отбор, при котором происходит смена нормы реакции в определенном направлении; такой отбор изменяет среднее значение признака. Изменение признаков или свойств под действием движущего отбора может происходить весьма быстро. Примером такого отбора может служить постепенная замена в промышленных районах светлоокрашенных особей бабочки березовой пяденицы на тёмноокрашенные.

Вопрос 4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?
Движущий отбор действует при изменении внешних условий. Он проявляет себя лишь время от времени и действует до тех пор, пока средняя величина признака в популяции не достигнет оптимального в новых условиях значения.
Стабилизирующий отбор действует при неизменных внешних условиях. Он проявляет себя постоянно, ограничивая размах вариаций признака и тем самым закрепляя эффект движущего отбора.
В ходе селекции аналогом движущего отбора является искусственный отбор, направленный на выведение новой породы (сорта), а стабилизирующему отбору соответствуют усилия человека по сохранению свойств породы, когда к скрещиванию допускаются лишь особи с «нужным» фенотипом.

Вопрос 5. В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?
Причиной появления устойчивости к ядохимикатам у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других подобных организмов является проводимый человеком непроизвольный отбор. При использовании ядохимикатов (или антибиотиков) уничтожается почти вся популяция вредителей (возбудителей заболевания). Выживают лишь те особи, которые обладают ранее совершенно бесполезным и не проявляющим себя признаком - устойчивостью к данному яду. Потомство этих особей сохранит такую устойчивость и получит преимущество. В результате признак закрепится в популяции, и вскоре она в целом станет невосприимчива к ядохимикату (антибиотику). Так, например, некоторые возбудители инфекционных заболеваний в настоящее время приобрели устойчивость к препаратам, открытым в середине XX в. (пенициллину и другим антибиотикам). Фактически данный пример иллюстрирует действие движущего отбора.

1. Что такое борьба за существование?

Борьба за существование – это сложные и многообразные отношения организмов внутри одного вида, между разными видами и с неорганической природой.

2. Что такое естественный отбор? Что понимают под искусственным отбором?

Естественный отбор - основной фактор эволюции, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками.

Искусственный отбор - выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей животных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами.

3. Каковы основные положения эволюционного учения Дарвина?

Теорию Дарвина можно сформулировать в виде следующих принципиальных положений.

1. Все организмы, населяющие нашу планету, изменчивы. Невозможно найти двух полностью тождественных кроликов, волков, ящериц или иных принадлежащих к одному виду животных или растений.

2. В природе рождается особей каждого вида больше, чем позволяют прокормить ресурсы среды. Это ведёт к борьбе за существование между ними. В результате выживают особи, обладающие наиболее выгодными в данных условиях среды признаками, т. е. происходит естественный отбор.

3. Сохранённые естественным отбором особи оставляют потомство, передавая свои признаки по наследству. Это обеспечивает существование того или иного вида на протяжении длительного времени.

4. Так как условия среды в разных участках ареала могут различаться, то и приспособления формируются разные, т. е. идёт расхождение признаков организмов, ведущее к появлению новых видов - видообразованию.

Вопросы

1. Каковы основные причины возникновения борьбы за существование?

Несоответствие между численностью появляющихся в популяции особей и имеющимися в наличии жизненными ресурсами неизбежно приводит к борьбе за существование.

2. Какие формы борьбы за существование вам известны? Приведите соответствующие примеры.

Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы.

Наиболее напряжённая из них - внутривидовая борьба. Яркий пример внутривидовой борьбы - состязание между одновозрастными деревьями хвойного леса. Самые высокие деревья своими широко раскинутыми кронами перехватывают основную массу солнечных лучей, а их мощная корневая система поглощает из почвы растворённые в воде минеральные вещества в ущерб более слабым соседям. Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяции, например при обилии птенцов у некоторых видов птиц (многие виды чаек, буревестники): более сильные выталкивают из гнёзд слабых, обрекая их на гибель от хищников или голода.

Межвидовая борьба наблюдается между популяциями разных видов. Она может проявляться в форме соревнования за одни и те же виды природных ресурсов или в форме одностороннего использования одного вида другим. Пример соревнования за сходные виды ресурсов дают взаимоотношения серой и чёрной крыс, борющихся за место в поселениях человека. Серая крыса, более сильная и агрессивная, со временем вытеснила чёрную, которая в настоящее время встречается лишь в лесных районах или в пустынях. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытеснила маленькую туземную, не имеющую жала.

Пример борьбы другого рода - взаимоотношения между хищником и жертвой: птицами и насекомыми, рыбами и мелкими рачками, львами и антилопами и т. д. Лишь в этих случаях борьба за существование выражается в непосредственной схватке: хищники грызутся из-за добычи или хищник сражается с жертвой. Наглядным результатом таких отношений являются согласованные эволюционные изменения как хищника, так и жертвы: у хищника появляются изощрённые средства нападения - клыки, когти, быстрые движения, подстерегающее поведение; у жертв - не менее изощрённые формы защиты: разнообразные шипы и панцири, маскировочная окраска, выставление охраны и другие виды приспособительного поведения.

Третья форма борьбы за существование - борьба с неблагоприятными условиями среды - также играет большую роль в эволюционных изменениях организмов. Особенности строения некоторых растений, например стлаников, растений-подушек, ясно указывают на жизнь в суровых условиях севера или высокогорий.

Абиотические факторы оказывают значительное влияние на эволюцию организмов не только сами по себе: их влияние может усиливать или ослаблять внутри и межвидовые взаимоотношения. При недостатке территории, тепла или света внутривидовая борьба может обостряться или, наоборот, ослабевать при избытке необходимых для жизни ресурсов. В тёплые годы при обильном развитии зоопланктона окунь активно поедает рачков, парящих в толще воды; в холодные, малопродуктивные годы нехватка пищи заставляет рыб переходить на питание собственной молодью.

3. В чём состоит действие естественного отбора?

Естественный отбор влияет на состав популяции: «убирая» из неё менее приспособленные генотипы, он делает её более адаптированной к условиям внешней среды.

4. Какие формы естественного отбора вам известны? В каких условиях они действуют? Приведите соответствующие примеры.

В случаях, когда естественный отбор направлен на поддержание уже существующих признаков (фенотипов), говорят о стабилизирующем отборе. Биологам известны хорошие подтверждения существования стабилизирующего отбора. Например, окраска водяного ужа, живущего на островах некоторых озёр, делает его незаметным в зарослях растительности. Однако время от времени в результате мутаций появляются особи, имеющие другую окраску. Эта новая окраска наследуется. Тем не менее численность мутантов не растёт: их быстро уничтожают хищные птицы, хороню различающие их на фоне водной растительности. Следовательно, им редко удаётся дожить до половой зрелости и оставить потомство.

Стабилизирующий отбор обычен там, где условия жизни остаются постоянными в течение длительного периода, например в северных широтах и на океанском дне. Здесь десятки и сотни миллионов лет не происходит никаких заметных изменений, а организмы уже достаточно хорошо приспособились к жизни в этой среде. Стабилизирующий отбор действует и в более изменчивых местах - на горных лугах, на безводных песчаных дюнах: здесь условия меняются быстрее, чем на дне океана, но тем не менее остаются постоянными достаточно длительное время по сравнению с продолжительностью жизни отдельных поколений.

Другая форма естественного отбора - движущий отбор. В противоположность стабилизирующему эта форма отбора способствует изменениям фенотипов. Действие движущего отбора может проявляться очень быстро в ответ на неожиданные и сильные изменения внешних условий. Классический пример - случай с одним из видов бабочек, берёзовой пяденицей.

В XVIII столетии английские коллекционеры бабочек очень редко находили тёмных представителей этого вида. Обычно берёзовые пяденицы имеют светлую окраску, что позволяет им хорошо маскироваться на стволах деревьев, густо покрытых лишайниками, где они обычно проводят время в светлое время суток. Птицы и другие охотники за бабочками с трудом различают светлых бабочек, когда они сидят на стволах деревьев. Темнокрылые бабочки - это особи с высоким содержанием пигмента меланина. Они не имеют естественной маскировки и по этой причине более уязвимы для птиц. В результате коллекционерам найти её было непросто.

Однако в середине XIX столетия в Англии происходила промышленная революция. Фабричные районы были сильно загрязнены продуктами горения угля с повышенным содержанием серы (сернистый газ). В результате лишайники на коре деревьев начали гибнуть. Кроме того, кора многих деревьев покрылась сажей, особенно вблизи фабрик и заводов. В результате именно в этих районах начала расти численность тёмных пядениц, тогда как численность светлых бабочек заметно сократилась. Учёные высказали предположение, что изменения в составе популяции пядениц есть не что иное, как следствие естественного отбора, связанного с изменениями в окружающей среде.

Другой пример связан с изменением под действием движущего отбора восприимчивости насекомых к действию инсектицидов (ядов). Отбор помог многим видам насекомых противостоять ядам. Например, у некоторых видов комаров имеется ген, кодирующий образование фермента, который блокирует действие малых доз яда. Там, где используются инсектициды, большинство комаров погибает, выживают единицы, но способные вырабатывать соответствующий фермент с удвоенной скоростью. Они-то и дают начало новой популяции, особи которой практически невосприимчивы к яду.

Мы рассмотрели примеры, когда действие движущего отбора проявляется очень быстро - в течение всего нескольких десятилетий - в ответ на резкие изменения условий существования организмов. Однако в большинстве случаев процесс отбора идёт очень медленно. Столь же долго протекают и связанные с ним популяционные изменения. Таким образом, действие отбора может быть обнаружено лишь в форме постепенных и не всегда отчётливых изменений в процессе изучения ископаемых форм. Классический пример таких изменений даёт восстановленная картина эволюции стопы лошади.

Разные формы естественного отбора в процессе эволюции чередуются. Обычно эволюционные преобразования начинаются под действием движущего отбора в ответ на серьёзные изменения условий среды. В результате чего происходит появление новых подвидов, а затем и видов. Затем движущий отбор сменяется на стабилизирующий, и приобретённые особями вида изменения сохраняются - новый вид стабилизируется.

5. Можно ли получить экспериментальные подтверждения действия естественного отбора?

Экспериментальные подтверждения действия естественного отбора сложно получить, т.к. действие отбора проявляется очень медленно. Но в отдельных случаях (например, с березовыми пяделицами) это все же возможно.