Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.
Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.
Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота - ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.
Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли - примеры автотрофов.
В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.
Определение фотосинтеза
Фотосинтез - это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.
Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.
Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?
Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:
- Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
- Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
- Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.
Фазы фотосинтеза
Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.
Световая фаза фотосинтеза
Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.
Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина
В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.
Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей - АТФ и НАДФН - для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.
Схема фаз фотосинтеза
Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.
Строение листьев растений
Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.
Внешнее строение листьев
- Площадь
Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.
- Центральная жилка и черешок
Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.
- Листовая пластинка
Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные - несколько. Листовая пластинка - одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.
- Жилы
Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.
- Основание листа
Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.
- Край листа
В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.
- Верхушка листа
Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.
Внутреннее строение листьев
Ниже представлена близкая схема внутреннего строения тканей листьев:
- Кутикула
Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.
- Эпидермис
Эпидермис - слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция - защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.
- Мезофилл
Мезофилл - это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний - палисадный и нижний - губчатый.
- Защитные клетки
Защитные клетки - специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.
- Устьице
Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.
Условия, необходимые для фотосинтеза
Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:
- Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
- Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
- Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
- Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
- Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.
Что образуется в результате фотосинтеза?
- Глюкоза;
- Кислород.
(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)
Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.
Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.
Где происходит фотосинтез?
Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.
Строение растительной клетки
Функции частей растительной клетки
- : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
- : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
- : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
- : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
- : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
- : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.
Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны - они не поглощают свет в зеленом диапазоне.
Углекислый газ в процессе фотосинтеза
Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа - устьицу.
Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.
Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.
Свет в процессе фотосинтеза
Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.
В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.
Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.
Вода в процессе фотосинтеза
Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.
На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).
Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.
Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.
Какое значение имеет вода для растений?
- Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
- Является средой для транспортировки ;
- Поддерживает устойчивость и прямостояние;
- Охлаждает и насыщает влагой;
- Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.
Значение фотосинтеза в природе
Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез - это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.
- Продуценты
Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.
- Основа пищевой цепи
Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.
- Удаление углекислого газа
Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.
- Круговорот питательных веществ
Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.
- Фотосинтетическая зависимость
Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.
Тема 3 Этапы фотосинтеза
Раздел 3 Фотосинтез
1.Световая фаза фотосинтеза
2.Фотосинтетическое фосфорилирование
3.Пути фиксации СО 2 при фотосинтезе
4.Фотодыхание
Сущность световой фазы фотосинтеза состоит в поглощении лучистой энергии и ее трансформации в ассимиляционную силу (АТФ и НАДФ-Н), необходимую для восстановления углерода в темновых реакциях. Сложность процессов преобразования световой энергии в химическую требует их строгой мембранной организации. Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоропласта.
Таким образом, фотосинтетическая мембрана осуществляет очень важную реакцию: она превращает энергию поглощенных квантов света в окислительно-восстановительный потенциал НАДФ-Н и в потенциал реакции переноса фосфорильной группы в молекуле АТФ При этом происходит преобразование энергии из очень короткоживущей ее формы в форму достаточно долгоживущую. Стабилизированная энергия может быть позже использована в биохимических реакциях растительной клетки, в том числе и в реакциях, приводящих к восстановлению углекислоты.
Пять основных полипептидных комплексов встроены во внутренние мембраны хлоропластов : комплекс фотосистемы I (ФС I), комплекс фотосистемы II (ФСII), светособирающий комплекс II (ССКII), цитохромный b 6 f-комплекс и АТФ-синтаза (CF 0 – CF 1 -комплекс). Комплексы ФСI, ФСII и ССКII содержат пигменты (хлорофиллы, каротиноиды), большинство которых функционируют как пигменты-антенны, собирающие энергию для пигментов реакционных центров ФСI и ФСII. Комплексы ФСI и ФСII, а также цитохромный b 6 f -комплекс имеют в своем составе редокс-кофакторы и участвуют в фотосинтетическом транспорте электронов. Белки этих комплексов отличаются высоким содержанием гидрофобных аминокислот, что обеспечивает их встраивание в мембрану. АТФ-синтаза (CF 0 – CF 1 -комплекс) осуществляет синтез АТФ. Кроме крупных полипептидных комплексов в мембранах тилакоидов имеются небольшие белковые компоненты - пластоцианин, ферредоксин и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза, расположенные на поверхности мембран. Они входят в электрон-транспортную систему фотосинтеза.
В световом цикле фотосинтеза происходят следующие процессы: 1) фотовозбуждение молекул фотосинтетических пигментов; 2) миграция энергии с антенны на реакционный центр; 3) фотоокисление молекулы воды и выделение кислорода; 4) фотовосстановление НАДФ до НАДФ-Н; 5) фотосинтетическое фосфорилирование, образование АТФ.
Пигменты хлоропластов объединены в функциональные комплексы - пигментные системы, в которых реакционный центр - хлорофилл а, осуществляющий фотосенсибилизацию, связан процессами переноса энергии с антенной, состоящей из светособирающих пигментов. Современная схема фотосинтеза высших растений включает две фотохимические реакции, осуществляемые с участием двух различных фотосистем. Предположение об их существовании было высказано Р. Эмерсоном в 1957 г. на основании обнаруженного им эффекта усиления действия длинноволнового красного света (700 нм) совместным освещением более коротковолновыми лучами (650 нм). Впоследствии было установлено, что фотосистема II поглощает более коротковолновые лучи по сравнению с ФСI. Фотосинтез идет эффективно только при их совместном функционировании, что объясняет эффект усиления Эмерсона.
В состав ФСI, в качестве реакционного центра входит димер хлорофилла а с максимумом поглощения света 700 нм (Р 700), а также хлорофиллы а 675-695 , играющие роль антенного компонента. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла а 695 , вторичными акцепторами - железосерные белки (-FeS). Комплекс ФСI под действием света восстанавливает железосодержащий белок - ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий белок - пластоцианин (Пц).
ФСII включает реакционный центр, содержащий хлорофилл а (Р 680) и антенные пигменты - хлорофиллы а 670-683 . Первичным акцептором электронов является феофитин (Фф), передающий электроны на пластохинон. В состав ФСII входит также белковый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов Z. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и магния. ФСII восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением О 2 и протонов.
Связующим звеном между ФСII и ФСI служат фонд пластохинонов, белковый цитохромный комплекс b 6 f и пластоцианин.
В хлоропластах растений на каждый реакционный центр приходится примерно 300 молекул пигментов, которые входят в состав антенных или светособирающих комплексов. Из ламелл хлоропластов выделен светособирающий белковый комплекс, содержащий хлорофиллы а и b и каротиноиды (ССК), тесно связанный с ФСП, и антенные комплексы, непосредственно входящие в состав ФСI и ФСII (фокусирующие антенные компоненты фотосистем). Половина белка тилакоидов и около 60 % хлорофилла локализованы в ССК. В каждом ССК содержится от 120 до 240 молекул хлорофилла.
Антенный белковый комплекс ФС1 содержит 110 молекул хлорофиллов a 680-695 на один Р 700 , из них 60 молекул - компоненты антенного комплекса, который можно рассматривать как ССК ФСI. Антенный комплекс ФСI также содержит b-каротин.
Антенный белковый комплекс ФСII содержит 40 молекул хлорофиллов а с максимумом поглощения 670-683 нм на один Р 680 и b-каротин.
Хромопротеины антенных комплексов не обладают фотохимической активностью. Их роль состоит в поглощении и передаче энергии квантов на небольшое количество молекул реакционных центров Р 700 и Р 680 , каждая из которых связана с цепью транспорта электронов и осуществляет фотохимическую реакцию. Организация электронно-транспортных цепей (ЭТЦ) при всех молекулах хлорофилла нерациональна, так как даже на прямом солнечном свету на молекулу пигмента кванты света попадают не чаще одного раза за 0,1 с.
Физические механизмы процессов поглощения, запасания и миграции энергии молекулами хлорофилла достаточно хорошо изучены. Поглощение фотона (hν) обусловлено переходом системы в различные энергетические состояния. В молекуле в отличие от атома возможны электронные, колебательные и вращательные движения, и общая энергия молекулы равна сумме этих видов энергий. Основной показатель энергии поглощающей системы - уровень ее электронной энергии, определяется энергией внешних электронов на орбите. Согласно принципу Паули, на внешней орбите находятся два электрона с противоположно направленными спинами, в результате чего образуется устойчивая система спаренных электронов. Поглощение энергии света сопровождается переходом одного из электронов на более высокую орбиту с запасанием поглощенной энергии в виде энергии электронного возбуждения. Важнейшая характеристика поглощающих систем - избирательность поглощения, определяемая электронной конфигурацией молекулы. В сложной органической молекуле есть определенный набор свободных орбит, на которые возможен переход электрона при поглощении квантов света. Согласно «правилу частот» Бора, частота поглощаемого или испускаемого излучения v должна строго соответствовать разности энергий между уровнями:
ν = (E 2 – E 1)/h,
где h - постоянная Планка.
Каждый электронный переход соответствует определенной полосе поглощения. Таким образом, электронная структура молекулы определяет характер электронно-колебательных спектров.
Запасание поглощенной энергии связано с возникновением электронно-возбужденных состояний пигментов. Физические закономерности возбужденных состояний Мg-порфиринов могут быть рассмотрены на основе анализа схемы электронных переходов этих пигментов (рисунок).
Известно два основных типа возбужденных состояний - синглетные и триплетные. Они отличаются по энергии и состоянию спина электрона. В синглетном возбужденном состоянии спины электронов на основном и возбужденном уровнях остаются антипараллельными, при переходе в триплетное состояние происходит поворот спина возбужденного электрона с образованием бирадикальной системы. При поглощении фотона молекула хлорофилла переходит из основного (S 0) в одно из возбужденных синглетных состояний – S 1 или S 2 , что сопровождается переходом электрона на возбужденный уровень с более высокой энергией. Возбужденное состояние S 2 очень нестабильно. Электрон быстро (в течение 10 -12 с) теряет часть энергии в виде тепла и опускается на нижний колебательный уровень S 1 , где может находиться в течение 10 -9 с. В состоянии S 1 может произойти обращение спина электрона и переход в триплетное состояние Т 1 , энергия которого ниже S 1 .
Возможно несколько путей дезактивации возбужденных состояний:
· излучение фотона с переходом системы в основное состояние (флуоресценция или фосфоресценция);
· перенос энергии на другую молекулу;
· использование энергии возбуждения в фотохимической реакции.
Миграция энергии между молекулами пигментов может осуществляться по следующим механизмам. Индуктивно-резонансный механизм (механизм Фёрстера) возможен при условии, когда переход электрона оптически разрешен и обмен энергией осуществляется по экситонному механизму. Понятие «экситон» означает электронно-возбужденное состояние молекулы, где возбужденный электрон остается связанным с молекулой пигмента и разделения зарядов не происходит. Перенос энергии от возбужденной молекулы пигмента к другой молекуле осуществляется путем безызлучательного переноса энергии возбуждения. Электрон в возбужденном состоянии представляет собой осциллирующий диполь. Образующееся при этом переменное электрическое поле может вызвать аналогичные колебания электрона в другой молекуле пигмента при выполнении условий резонанса (равенство энергии между основным и возбужденным уровнями) и условий индукции, определяющих достаточно сильное взаимодействие между молекулами (расстояние не более 10 нм).
Обменно-резонансный механизм миграции энергии Теренина-Декстера имеет место в том случае, когда переход оптически запрещен и диполь при возбуждении пигмента не образуется. Для его осуществления необходим тесный контакт молекул (около 1 нм) с перекрыванием внешних орбиталей. В этих условиях возможен обмен электронами, находящимися как на синглетных, так и на триплетных уровнях.
В фотохимии имеется понятие о квантовом расходе процесса. Применительно к фотосинтезу этот показатель эффективности превращения световой энергии в химическую энергию показывает, сколько квантов света поглощено для того, чтобы выделилась одна молекула О 2 . Следует иметь в виду, что каждая молекула фотоактивного вещества одновременно поглощает только один квант света. Этой энергии достаточно, чтобы вызвать определенные изменения в молекуле фотоактивного вещества.
Величина, обратная квантовому расходу, носит название квантового выхода : количество выделенных молекул кислорода или поглощенных молекул углекислоты, приходящееся на один квант света. Этот показатель меньше единицы. Так, если на усвоение одной молекулы СО 2 расходуется 8 квантов света, то квантовый выход составляет 0,125.
Структура электрон-транспортной цепи фотосинтеза и характеристика ее компонентов. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза включает довольно большое число компонентов, расположенных в мембранных структурах хлоропластов. Практически все компоненты, кроме хинонов, являются белками, содержащими функциональные группы, способные к обратимым окислительно-восстановительным изменениям, и выполняющие функции переносчиков электронов или электронов совместно с протонами. Ряд переносчиков ЭТЦ включают металлы (железо, медь, марганец). В качестве важнейших компонентов переноса электронов в фотосинтезе можно отметить следующие группы соединений: цитохромы, хиноны, пиридиннуклеотиды, флавопротеины, а также железопротеины, медьпротеины и марганецпротеины. Местоположение названных групп в ЭТЦ определяется в первую очередь величиной их окислительно-восстановительного потенциала.
Представления о фотосинтезе, в ходе которого выделяется кислород, формировалось под влиянием Z-схемы электронного транспорта Р. Хилла и Ф. Бенделла. Эта схема была представлена на основе измерения окислительно-восстановительных потенциалов цитохромов в хлоропластах. Электрон-транспортная цепь является местом превращения физической энергии электрона в химическую энергию связей и включает ФС I и ФС II. Z-схема исходит из последовательного функционирования и объединения ФСII с ФСI.
Р 700 является первичным донором электронов, является хлорофиллом (по некоторым данным – димером хлорофилла а), передает электрон на промежуточный акцептор и может быть окислен фотохимическим путем. А 0 – промежуточный акцептор электронов – является димером хлорофилла а.
Вторичными акцепторами электронов являются связанные железосерные центры А и В. Элементом структуры железосерных белков является решетка из взаимосвязанных атомов железа и серы, которую называют железосерным кластером.
Ферредоксин, растворимый в стромальной фазе хлоропласта железо-белок, находящийся снаружи мембраны, осуществляет перенос электронов от реакционного центра ФСI к НАДФ в результате образуется НАДФ-Н, необходимый для фиксации СО 2 . Все растворимые ферредоксины фотосинтезирующих организмов, выделяющих кислород (включая цианобактерии), относятся к типу 2Fe-2S.
Компонентом, переносящим электроны, является также цитохром f, связанный с мембраной. Акцептором электронов для связанного с мембраной цитохрома f и непосредственным донором для хлорофилл-белкового комплекса реакционного центра является медьсодержащий белок, который назван «распределительным переносчиком», - пластоцианин.
Хлоропласты также содержат цитохромы b 6 , и b 559 . Цитохром b 6 , являющийся полипептидом с молекулярной массой 18 кДа, участвует в циклическом переносе электрона.
Комплекс b 6 /f - это интегральный мембранный комплекс полипептидов, содержащий цитохромы типа b и f. Комплекс цитохромов b 6 /f катализирует транспорт электронов между двумя фотосистемами.
Комплекс цитохромов b 6 /f восстанавливает небольшой пул водорастворимого металлопротеина - пластоцианин (Пц), который служит для передачи восстановительных эквивалентов на комплекс ФС I. Пластоцианин - небольшой по размеру гидрофобный металлопротеин, включающий атомы меди.
Участниками первичных реакций в реакционном центре ФС II является первичный донор электронов Р 680 , промежуточный акцептор феофитин и два пластохинона (обычно обозначаемые Q и В), расположенные близко к Fe 2+ . Первичным донором электронов является одна из форм хлорофилла а, получившая название Р 680 , поскольку значительное изменение поглощения света наблюдалось при 680 им.
Первичным акцептором электронов в ФС II является пластохинон. Предполагают, что Q является железо-хиноновым комплексом. Вторичным акцептором электронов в ФС II является также пластохинон, обозначаемый В, и функционирующий последовательно с Q. Система пластохинон/пластохинон переносит одновременно с двумя электронами еще два протона и в связи с этим является двухэлектронной редокс-системой. По мере того, как два электрона передаются по ЭТЦ через систему пластохинон/пластохинон, два протона переносятся через мембрану тилакоида. Считают, что градиент концентрации протонов, возникающий при этом, и является движущей силой процесса синтеза АТФ. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоидов и возникновение значительного градиента рН между внешней и внутренней стороной тилакоидной мембраны: из внутренней стороны среда является более кислой, чем из внешней.
2. Фотосинтетическое фосфорилирование
Донором электронов для ФС-2 служит вода. Молекулы воды, отдавая электроны, распадаются на свободный гидроксил ОН И протон Н + . Свободные гидроксильные радикалы, реагируя друг с другом, дают Н 2 О и О 2 . Предполагается, что при фотоокислении воды принимают участие ионы марганца и хлора в качестве кофакторов.
В процессе фотолиза воды проявляется суть фотохимической работы, осуществляемой при фотосинтезе. Но окисление воды происходит при условии, что выбитый из молекулы П 680 электрон передается акцептору и далее в электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В ЭТЦ фотосистемы-2 переносчиками электронов служат пластохинон, цитохромы, пластоцианин (белок, содержащий медь), ФАД, НАДФ и др.
Выбитый из молекулы П 700 электрон захватывается белком, содержащим железо и серу, и передается на ферредоксин. В дальнейшем путь этого электрона может быть двояким. Один из этих путей состоит из поочередного переноса электрона от ферредоксина через ряд переносчиков снова к П 700 . Затем квант света выбивает следующий электрон из молекулы П 700 . Этот электрон доходит до ферредоксина и снова возвращается к молекуле хлорофилла. Явно прослеживается цикличность процесса. При переносе электрона от ферредоксина энергия электронного возбуждения идет на образование АТФ из АДФ и Н з Р0 4 . Этот вид фотофосфорилирования назван Р. Арноном циклическим . Циклическое фотофосфорилирование теоретически может протекать и при закрытых устьицах, ибо для него обмен с атмосферой необязателен.
Нециклическое фотофосфорилирование протекает с участием обеих фотосистем. В этом случае выбитые из П 700 электроны и протон Н + доходит до ферредоксина и переносятся через ряд переносчиков (ФАД и др.) на НАДФ с образованием восстановленного НАДФ·Н 2 . Последний, как сильный восстановитель, используется в темновых реакциях фотосинтеза. Одновременно молекула хлорофилла П 680 , поглотив квант света, также переходит в возбужденное состояние, отдавая один электрон. Пройдя через ряд переносчиков, электрон восполняет электронную недостаточность в молекуле П 700 . Электронная же «дырка» хлорофилла П 680 восполняется за счет электрона от иона ОН - - одного из продуктов фотолиза воды. Энергия электрона, выбитого квантом света из П 680 , при переходе через электрон-транспортную цепь к фотосистеме 1 идет на осуществление фотофосфорилирования. При нециклическом транспорте электронов, как видно из схемы, происходит фотолиз воды и выделение свободного кислорода.
Перенос электронов является основой рассмотренного механизма фотофосфорилирования. Английский биохимик П. Митчелл выдвинул теорию фотофосфорилирования, получившую название хемиосмотической теории. ЭТЦ хлоропластов, как известно, расположена в мембране тилакоида. Один из переносчиков электронов в ЭТЦ (пластохинон), по гипотезе П. Митчелла, переносит не только электроны, но и протоны (Н +), перемещая их через мембрану тилакоида в направлении снаружи внутрь. Внутри мембраны тилакоида с накоплением протонов среда подкисляется и в связи с этим возникает градиент рН: наружная сторона становится менее кислой, чем внутренняя. Этот градиент повышается также благодаря поступлению протонов - продуктов фотолиза воды.
Разность рН между наружной стороной мембраны и внутренней создает значительный источник энергии. С помощью этой энергии протоны по особым канальцам в специальных грибовидных выростах на наружной стороне мембраны тилакоида выбрасываются наружу. В указанных каналах находится фактор сопряжения (особый белок), который способен принимать участие в фотофосфорилировании. Предполагается, что таким белком является фермент АТФаза, катализирующий реакцию распада АТФ, но при наличии энергии перетекающих сквозь мембрану протонов - и ее синтез. Пока существует градиент рН и, следовательно, пока происходит перемещение электронов по цепи переносчиков в фотосистемах, будет происходить и синтез АТФ. Подсчитано, что на каждые два электрона, прошедшие через ЭТЦ внутри тилакоида, накапливается четыре протона, а на каждые три протона, выброшенные с участием фактора сопряжения из мембраны наружу, синтезируется одна молекула АТФ.
Таким образом, в результате световой фазы за счет энергии света образуются АТФ и НАДФН 2 , используемые в темновой фазе, а продукт фотолиза воды О 2 выделяется в атмосферу. Суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза может быть выражено так:
2Н 2 О + 2НАДФ + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 → 2 НАДФН 2 + 2 АТФ + О 2
Фотосинтез — уникальная система процессов создания с помощью хлоро-филла и энергии света органических веществ из неорганических и выделения кислорода в атмосферу, реализуемая в огромных масштабах на суше и в воде.
Все процессы темновой фазы фотосинтеза идут без непосредственного потребления света, но в них большую роль играют высокоэнергетические ве-щества (АТФ и НАДФ.Н), образующиеся с участием энергии света, во время световой фазы фотосинтеза. В процессе темновой фазы энергия макроэнергетических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических соединений молекул углеводов. Это значит, что энергия солнечного света как бы консервируется в химических связях между атомами органических ве-ществ, что имеет огромное значение в энергетике биосферы и конкретно для жизнедеятельности всего живого населения нашей планеты.
Фотосинтез происходит в хлоропластах клетки и представляет собой синтез углеводов в хлорофиллоносных клетках, идущий с потреблением энергии сол-нечного света. Различают световую и темповую фазы фотосинтеза. Световая фаза при непосредственном потреблении квантов света обеспечивает про-цесс синтеза необходимой энергией в виде НАДН и АТФ. Темновая фаза — без участия света, но путем многочисленного ряда химических реакций (цикл Кальвина) обеспечивает образование углеводов, главным образом глюкозы. Значение фотосинтеза в биосфере огромно.
На этой странице материал по темам:
Фотосинтез световая и темновая фазы реферат
Темновая фаза фотосинтеза тест решать
Световая фаза и темновая процессы
Доклад на тему темновая фаза фотосинтеза
Световые реакции фотосинтеза протекают в
Вопросы по этому материалу:
Фотосинтез – синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света: 6СО 2 +6Н 2 О + Q света →С 6 Н 12 О 6 +6О 2 . Фотосинтез – сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.
Световая фаза . Происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента – АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящеёся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду и фотолизу воды: Н 2 О+ Q света →Н + +ОН - . Ионы гидроксида отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ∙ОН: ОН - →∙ОН+е - . Радикалы ∙ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород: 4НО∙→ 2Н 2 О+О 2 . Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов – отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идёт на восстановление специфицеского переносчика НАДФ + до НАДФ∙Н 2: 2Н + +2 е - + НАДФ→ НАДФ∙Н 2 . Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1)синтез АТФ; 2) образование НАДФ∙Н 2 ; 3) образование кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ∙Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.
Темновая фаза . Происходит в строме хлоропласта. Для её реакций нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют цепочку последовательных преобразований углекислого газа (из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ. Сначала происходит фиксация СО 2 , акцептором является сахар рибулозобифосфат, катализируется рибулозобифосфаткарбоксилазой. В результате карбоксилирования рибулозобифосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов ФГК преобразуется в глюкозу. Используется энергия АТФ и и НАДФ·Н 2 образованых в световую фазу. (Цикл Кальвина).
23. Реакции ассимиляции со2 в темновой фазе фотосинтеза.
Цикл Кальвина – главный путь ассимиляции СО 2 . Фаза декарбоксилирования - углекислый газ, связываясь с рибулозобифосфатом, образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует рибулозобифосфат карбосилаза.
— синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света (hv). Суммарное уравнение фотосинтеза:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важный из них — пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов граны содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. В этой фазе происходит поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:
Хл → Хл + e —
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. ее разложение под действием света
2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их: молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н +), а наружная — отрицательно (за счет e —). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называются фотофосфорилированием .
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2H + + 4e — + НАДФ + → НАДФ H 2
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ, образование атомов водорода в форме НАДФ H 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ H 2 участвуют в процессах темновой фазы.
Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований CO 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина CO 2 связывается с водородом из НАДФ H 2 с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот приведена в таблице:
Признак | Фотосинтез | Дыхание |
---|---|---|
Уравнение реакции | 6CO 2 + 6H 2 O + Энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Энергия (АТФ) |
Исходные вещества | Углекислый газ, вода | |
Продукты реакции | Органические вещества, кислород | Углекислый газ, вода |
Значение в круговороте веществ | Синтез органических веществ из неорганических | Разложение органических веществ до неорганических |
Превращение энергии | Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ | Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ |
Важнейшие этапы | Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) | Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса) |
Место протекания процесса | Хлоропласта | Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление) |