В теле человека находится около 100 000 000 . Для чего они нужны? Почему их так много? Что собой представляет чувствительный нейрон? Какую функцию выполняют вставочные и исполнительные нейроны? Давайте познакомимся поближе с этими потрясающими клетками.
Функции
Ежесекундно через наш головной мозг проходит множество сигналов. Процесс не останавливается даже во сне. Организму нужно воспринимать окружающий мир, совершать движения, обеспечивать работу сердца, дыхательной, пищеварительной, мочеполовой системы и т.д. В организации всей этой деятельности участвуют две основные группы нейронов – чувствительные и двигательные.
Когда мы притрагиваемся к холодному или горячему и чувствуем температуру предмета – это заслуга именно чувствительных клеток. Они мгновенно передают полученную с периферии организма информацию. Так обеспечивается рефлекторная деятельность.
Нейроны формируют всю нашу ЦНС. Главные их задачи:
- получить информацию;
- передать ее по нервной системе.
Эти уникальные клетки способны мгновенно передавать электрические импульсы.
Чтобы обеспечить процесс жизнедеятельности, организм должен обрабатывать огромное количество информации, которая поступает к нему из окружающего мира, реагировать на любой признак изменения условий среды. Чтобы сделать этот процесс максимально эффективным, нейроны делятся по своим функциям на:
- Чувствительные (афферентные) – это наши проводники в окружающий мир. Именно они воспринимают информацию извне, от органов чувств, и передают их в ЦНС. Особенность в том, что благодаря их контактной деятельности, мы чувствуем температуру, боль, давление, имеем другие чувства. Чувствительные клетки узкой специализации осуществляют передачу вкуса, запаха.
- Двигательные (моторные, эфферентные, мотонейроны). Двигательные нейроны передают информацию через электрические импульсы от ЦНС к мышечным группам, железам.
- Промежуточные (ассоциативные, интеркалярные, вставочные). Теперь подробнее разберемся, какую функцию выполняют вставочные нейроны, для чего они вообще нужны, в чем их отличие. Они располагаются между чувствительными и двигательными нейронами. Вставочные нейроны передают нервные импульсы от чувствительных волокон к двигательным. Они обеспечивают «общение» между эфферентными и афферентными нервными клетками. К ним нужно относиться, как к своеобразным природным «удлинителям», длинным полостям, которые помогают транслировать сигнал от сенсорного нейрона к двигательному. Без их участия это было бы невозможно сделать. В этом и заключается их функция.
Сами рецепторы – это специально отведенные для данной функции клетки кожи, мышц, внутренних органов, суставов. Рецепторы могут начинаться еще в клетках эпидермиса, слизистой. Они умеют точно улавливать мельчайшие изменения, как снаружи организма, так и внутри него. Такие изменения могут быть физическими или химическими. Затем они молниеносно преображаются в специальные биоэлектрические импульсы и отправляются непосредственно к сенсорным нейронам. Так сигнал проходит путь от периферии к центру организма, где мозг расшифровывает его значение.
Импульсы от органа в мозг проводят все три группы нейронов – двигательные, чувствительные и промежуточные. Из этих групп клеток и состоит нервная система человека. Такое строение позволяет реагировать на сигналы из окружающего мира. Они обеспечивают рефлекторную деятельность организма.
Если человек перестает чувствовать вкус, запах, снижается слух, зрение, это может указывать на нарушения в ЦНС. В зависимости от того, какие органы чувств задеты, невропатолог может определить, в каком отделе мозга возникли проблемы.
1) Соматическая. Это сознательное управление мышцами скелета.
2) Вегетативная (автономная). Это неконтролируемое сознанием управление внутренними органами. Работа этой системы происходит, даже если человек находится в состоянии сна.
Сенсорные нейроны чаще всего униполярные. Это означает, что они снабжены лишь одним раздваивающимся отростком. Он выходит из тела клетки (сомы) и выполняет сразу функции и аксона, и дендрита. Аксон – это вход, а дендрит чувствительного нейрона – выход. После возбуждения чувствительных сенсорных клеток по аксону и дендриту проходит биоэлектрический сигнал.
Встречаются и биполярные нервные клетки, которые имеют соответственно два отростка. Их можно обнаружить, например, в сетчатке, структурах внутреннего уха.
Тело чувствительной клетки по своей форме напоминает веретено. От тела отходит 1, а чаще 2 отростка (центральный и периферический).
Периферический по своей форме очень напоминает толстую длинную палочку. Он достигает поверхности слизистой или кожи. Такой отросток похож на дендрит нервных клеток.
Второй, противоположный отросток, отходит от противоположной части тела клетки и по форме напоминает тонкую нить, покрытую вздутиями (их называют варикозности). Это аналог нервного отростка нейрона. Данный отросток направлен в определенный отдел ЦНС и так разветвляется.
Чувствительные клетки еще называют периферическими. Их особенность в том, что они непосредственно находятся за периферической нервной системой и ЦНС, но без них работа данных систем немыслима. Например, обонятельные клетки размещены в эпителии слизистой носа.
Как они работают
Функция чувствительного нейрона состоит в приеме сигнала от специальных рецепторов, расположенных на периферии организма, определении его характеристик. Импульсы воспринимаются периферическими отростками чувствительных нейронов, затем они передаются к их телу, а потом по центральным отросткам следуют непосредственно к ЦНС.
Дендриты сенсорных нейронов соединяются с различными рецепторами, а их аксоны – с остальными нейронами (вставочными). Для нервного импульса самым простым путем становится следующий – он должен пройти по трем нейронам: сенсорному, вставочному, моторному.
Самый типичный пример прохождения импульса – когда невропатолог стучит молоточком по коленному суставу. При этом моментально срабатывает простой рефлекс: коленное сухожилие после удара по нему приводит в движение мышцу, которая к нему прикреплена; чувствительные клетки от мышцы передают сигнал по чувствительным нейронам непосредственно в спинной мозг. Там сенсорные нейроны устанавливают контакт с двигательными, а те посылают импульсы обратно в мышцу, приводя ее в сокращение, нога при этом выпрямляется.
Кстати, в спинном мозге у каждого отдела (шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый) находится сразу пара корешков: чувствительный задний, двигательный передний. Они образовывают единый ствол. Каждая из этих пар контролирует свою определенную часть тела и посылает центробежный сигнал, что делать дальше, как располагать конечность, туловище, что делать железе и т.д.
Чувствительные нейроны принимают участие в работе рефлекторной дуги. Она состоит из 5 элементов:
- Рецептор. Преобразует в нервный импульс раздражение.
- Импульс по нейрону следует от рецептора в ЦНС.
- Вставочный нейрон, который расположен в мозге, передает сигнал от нейрона чувствительного к исполнительному.
- По двигательному (исполнительному) нейрону основной импульс от мозга проводится к органу.
- Орган (исполнительный) – это мышца, железа и т.д. Он реагирует на полученный сигнал сокращением, выделением секрета и т.д.
Вывод
Биология человеческого организма очень продумана и совершенна. Благодаря деятельности множества чувствительных нейронов мы можем взаимодействовать с этим удивительным миром, реагировать на него. Наш организм очень восприимчивый, развитие его рецепторов и чувствительных нервных клеток достигло высочайшего уровня. Благодаря такой продуманной организации ЦНС наши органы чувств могут воспринимать и передавать мельчайшие оттенки вкуса, запаха, тактильных ощущений, звука, цвета.
Нередко мы считаем, что главное в нашем сознании и деятельности организма – это кора и полушария мозга. При этом мы забываем, какие колоссальные возможности обеспечивает мозг спинной. Именно функционирование спинного мозга обеспечивает получение сигналов от всех рецепторов.
Классификация нейронов
Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Поэтому предложены и различные варианты их классификации. Чаще всего эта классификация осуществляется по трем признакам - морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа - униполярные, биполярные и мультиполярные.
Униполярные нейроны (от лат. унус - один; синонимы - одноотростчатые, или однополюсные, нейроны) имеют один отросток. По мнению одних исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа не встречаются. Однако некоторые авторы полагают, что униполярные нейроны отмечаются у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц). Ряд исследователей к униполярным клеткам относят амакриновые нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.
Биполярные нейроны (синонимы - двухотросчатые, или двухполюсные, нейроны) имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем, например, биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.
Однако значительно чаще в ЦНС человека и других животных встречается разновидность биполярных нейронов - так называемые псевдоуниполярные, или ложноуниполярные , нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон: первый идет с периферии от рецепторов, второй направляется в ЦНС. Эти клетки встречаются в сенсорных спинальных и краниальных ганглиях. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, барорецептивной и вибрационной сигнализации.
Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 60-80 вариантов этих клеток. Однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.
По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).
С точки зрения локализации нейронов их можно разделить на нейроны ЦНС, т.е. находящиеся в спинном (спинальные нейроны) и головном мозге (бульбарные, мезенцефальные, церебеллярные, гипоталамические, тала-мические, корковые), а также за пределами ЦНС, т.е. входящие в состав периферической нервной системы - это нейроны вегетативных ганглиев, а также нейроны, составляющие основу метасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.
1. Афферентные нейроны (синонимы - чувствительные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепно-мозговых нервов. Как правило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды
Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные.
Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры полушарий головного мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.
Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры больших полушарий головного мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более - полимодальными.
Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.
Полисенсорные нейроны - это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.
2. Эфферентные нейроны (синонимы - двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки - посылают импульсы к альфа-мотонейронам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь альфа-мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам.
По своему строению эфферентные нейроны - это мультиполярные нейроны, тела которых находятся в сером веществе ЦНС (или на периферии в вегетативных узлах различных порядков). Аксоны этих нейронов продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, а также к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.
Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т.д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов ЦНС. Нейроны автономной нервной системы, например, ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга также относятся к эфферентным нейронам.
3. Вставочные нейроны (синонимы - интернейроны, контактные, ассоциативные, коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кондукторные) осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Суть этого процесса состоит в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции организма. И. П. Павлов определил сущность этого как «явление нервного замыкания».
Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению - это мультиполярные нейроны. Считается, что в функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, - даже 98-99 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. Например, многие вставочные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на нейронах своего же центра, обеспечивая, прежде всего, их интеграцию.
Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту информацию на нейроны своего центра. Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в параллельных путях и удлиняет время сохранения информации в центре. В итоге центр, куда пришел сигнал, повышает надежность воздействия на исполнительную структуру.
Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатералей эфферентных нейронов своего же центра и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи. Так организуются реверберирующие сети, позволяющие длительно сохранять информацию в нервном центре.
Вставочные нейроны по своей функции могут быть возбуждающими или тормозными . При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эффективность. Например, в коре большого мозга имеются «медленные» пирамидные нейроны, которые влияют на активность «быстрых» пирамидных нейронов.
Очевидно, что среди вставочных нейронов можно также выделить командные нейроны, песймекерные, гормонпродуцирующие нейроны (например, нейроны тубероинфундибулярной области гипоталамуса), потребностно-мотивационные, гностические и многие другие виды нейронов.
Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (медиатор - норадреналин), серотонинергические (медиатор - серотонин), дофаминергические (медиатор - дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота - ГАМК), пуринергические (медиатор - АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.
Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровня норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.
Нейроны, продуцирующие гормоны, можно также разделить по группам, в зависимости от природы продуцируемого ими гормона (кортиколиберин-, гонадолиберин-, тиролиберинпродуцирующие, пролактостатинпродуцирующие и другие).
Другие виды классификаций нейронов . Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия, т.е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т.е. они не обладают фоновой активностью.
Некоторые нейроны, по причине их особой значимости в деятельности мозга, получили дополнительные названия по имени исследователя, впервые описавшего соответствующие нейроны. Среди них - пирамидные клетки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (все - в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.
Функции нейрона как целого образования - это обеспечение информационных процессов в ЦНС, в том числе с помощью веществ-передатчиков (нейромедиаторов). Нейроны как специализированные клетки осуществляют прием, кодирование, обработку, хранение и передачу информации. Нейроны формируют управляющие (регулирующие) команды для различных внутренних органов и для скелетных мышц (благодаря чему совершаются разнообразные локомоции), а также обеспечивают реализацию всех форм психической деятельности - от элементарных до самых сложных, включая мышление и речь. Все это обеспечивается за счет уникальной способности нейрона генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний - синапсов. Однако реализация всех функций нейрона возможна лишь при совместной работе нейронов. Поэтому решающим моментом в деятельности нейрона является его способность к генерации потенциалов действия, а также его способность воспринимать потенциалы действия и медиаторы от других нейронов и передавать необходимую информацию другим нейронам. Все это особенно наглядно проявляется в том случае, когда нейрон является компонентом нейронных объединений, в частности - составной частью рефлекторной дуги (см. ниже). Реализация информационной функции происходит с участием всех отделов нейрона - дендритов, перикариона и аксона. При этом дендриты вместе с перикарионом специализируются на восприятии информации, аксоны (вместе с аксонным холмиком перикариона) - на передаче информации, а перикарион на принятии решения (в широком смысле этого слова). Кроме того, тело нейрона (сома, или перикарион), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальнее перерезки, а, следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.
Как и все возбудимые клетки, нейроны имеют мембранный потенциал, природа которого, как уже отмечалось выше, главным образом, обусловлена неравновесным распределением ионов К + . У большинства нейронов величина мембранного потенциала достигает 50-70 мВ. У фоновоактивных нейронов, т.е. обладающих спонтанной активностью, величина мембранного потенциала периодически уменьшается (т.е. наблюдается спонтанная деполяризация), в результате чего при достижении критического уровня деполяризации происходит генерация потенциала действия. Однако большинство нейронов генерируют потенциалы действия лишь в ответ на воздействие сенсорного стимула. Пороговый потенциал в среднем для перикариона составляет примерно 20-35 мВ, для дендритов - он еще выше, зато в области аксонного холмика он составляет всего 5-10 мВ. Таким образом, наиболее возбудимым участком перикариона является аксонный холмик. Для потенциалов действия всех нейронов характерна относительно небольшая амплитуда, которая достигает 80-110 мВ. Потенциал действия по своей форме (при внутриклеточном отведении) является пикообразным. Для него характерна кратковременность спайка (1-3 мс), выраженность следовой гиперполяризации (особенно это типично в отношении мотонейронов спинного мозга), в результате чего нередко возбудимость нейрона понижается. Длительность абсолютной рефрактерной фазы для нейронов - сравнительно небольшая (в пределах 2-3 мс), что обеспечивает относительно высокий уровень лабильности нейронов. Вместе с тем, для нейронов характерна высокая утомляемость, что указывает на относительно ограниченные возможности нейронов к восстановлению. В то же время следует помнить, что большая продолжительность жизни нейрона, связанная с отсроченным наступлением апоптоза, в определенной степени и обеспечивается способностью нейронов своевременно, а точнее, заблаговременно прекращать свою деятельность, не допуская активацию апоптоза.
Генерация потенциала действия, в частности фаза деполяризации объясняется вхождением ионов Na + из внеклеточной среды внутрь нейрона, а фаза реполяризации - выходом ионов К + , а также активацией работы Na + -K + -насоса. Нейроны также имеют кальциевые каналы, которые в большей степени сконцентрированы в области пресинаптической мембраны аксонных терминалей. Здесь же содержится и Са 2+ -насос, обеспечивающий удаление ионов кальция из пресинаптического окончания во внеклеточную среду. Концентрация ионов Са 2+ во внеклеточной среде является важнейшим механизмом регуляции возбудимости нейрона. Повышение уровня Са 2+ в крови (до определенных значений) снижает ее, а уменьшение - приводит к чрезмерному повышению возбудимости, что нередко сопровождается появлением спонтанной генерации потенциалов действия и возникновением судорожного состояния. Такая зависимость возбудимости от ионов Са 2+ связана с наличием в мембране перикариона кальциевых каналов, а также Са 2+ -зависимых калиевых каналов. Когда в нейроне возрастает внутриклеточная концентрация ионов Са 2+ , то это вызывает активацию Са 2+ -зависмых калиевых каналов, что повышает проницаемость для ионов К + . Следствием этого является развитие выраженной следовой гиперполяризации , которая наблюдается в период фазы реполяризации. Важно отметить, что сама по себе следовая гиперполяризация играет важную роль в деятельности нейрона. Это связано с тем, что в ответ на длительную деполяризацию, которая может возникнуть под влиянием серии приходящих к нейронам импульсов, нейрон обычно генерирует не одиночный потенциал, а серию потенциалов действия. Частота следования импульсов в этой серии определяется величиной следовой гиперполяризации - чем она выше, тем больше интервал между соседними потенциалами действия, т.е. тем реже они генерируются. Вот почему, например, максимальный ритм возбуждения в мотонейронах спинного мозга, у которых фаза гиперполяризации длится 100-150 мс, составляет всего 40-50 Гц. В тоже время нейроны, у которых длительность фазы гиперполяризации небольшая (например, некоторые вставочные нейроны), могут выдавать вспышки разрядов с частотой до 1000 Гц.
Важным для физиологии нейрона является механизм поддержания концентрации ионов К + в межклеточной среде. Это связано с тем, что в ЦНС нейроны и их отростки окружены узкими щелеподобными внеклеточными пространствами (ширина щели не превышает обычно 15 нм). Поэтому во время генерации потенциала действия концентрация ионов К + в этих пространствах может существенно повыситься (вместо 4-5 мМ она может достигать 10 мМ), что приведет к нарушению деятельности нейрона, вплоть до генерации судорожных разрядов. Для того, чтобы предотвратить этот процесс клетки нейроглии, в частности, астроциты, берут на себя функцию по регуляции содержания ионов во внеклеточном пространстве. В частности, при избыточном содержании ионов К + во внеклеточном пространстве глиальные клетки поглощают их, а при недостаточном их содержании - выделяют эти ионы. Таким образом, астроциты выполняют функции буферной системы в отношении ионов К + , Са 2+ и, вероятно, других ионов.
Многочисленные дендриты и плазматическая мембрана перикариона богаты хеморецепторами, за счет которых происходит восприятие сигналов, передаваемых с участием синапсов. Каждый нейрон имеет большое число синапсов, с учетом общего числа нейронов у человека, равного примерно 10 11 , (в этом случае суммарное число синаптических контактов между нейронами, как указывалось выше, приближается к астрономической цифре 10 15) обеспечивает возможность хранения в ЦНС до 10 19 единиц информации. Это количество информации эквивалентно практически всем знаниям, накопленным на сегодняшний день человечеством.
Важно также отметить, что за счет взаимодействия медиатора с рецептором на постинаптической мембране нейрона может возникать два процесса - деполяризация (возбуждающий постсинаптический потенциал) и гиперполяризапция (тормозной постсинаптический потенциал). Эти процессы интегрируются в пространстве и во времени (соответственно, пространственная и временная суммация) на мембране нейрона и тем самым либо порождают генерацию ПД на аксонном холмике, либо, наоборот, увеличивают МП(мембранный потенциал) и тем самым препятствуют возбуждению нейрона. Это явление, получившее название синаптического взаимодействия, играет исключительно важную роль в деятельности нейрона.
Относительно такого свойства нейрона как проводимость следует подчеркнуть, что все его компоненты - перикарион, дендриты и аксон - способны к проведению импульса. При этом для дендрита и, особенно, для аксона проведение возбуждения является основной функцией. Как правило, нейрон динамически поляризован, т.е. способен проводить нервный импульс только в одном направлении - от дендрита через тело клетки к аксону. Это явление называется ортодромным распространением возбуждения. В отдельных случаях возможно антидромное распространение возбуждения, т.е. от аксона к перикариону и дендритам. В этом аспекте важно отметить, что благодаря коллатералям и наличию тормозных вставочных нейронов, ряд нейронов ЦНС может осуществлять так называемое возвратное самоторможение - в период генерации ПД возбуждение от нейрона А распространяется по аксону к другому нейрону или органу, но одновременно возбуждение по коллатералям достигает тормозного нейрона. Его активация приводит к торможению нейрона А.
С функциональной точки зрения нейрон может находиться в трех основных состояниях - 1) в состоянии покоя, 2) в состоянии активности, или возбуждения, и 3) в состоянии торможения.
1). В состоянии покоя нейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала. В любой момент нейрон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал действия, либо перейти в состояние торможения.
2). В состоянии активности, т.е. при возбуждении нейрон генерирует потенциал действия или чаще - группу потенциалов действия (серия ПД, пачка ПД, вспышка возбуждения). Частота следования потенциалов действия внутри данной серии ПД, длительность этой серии, а также скважность (интервалы) между последовательными сериями - все эти показатели широко варьируют, и являются составляющей кода нейронов. Выше уже отмечалось, что важную роль в регуляции частоты импульсации имеют ионы Са 2+ и К + .
Чаще всего состояние активности индуцируется. Это, происходит за счет поступления импульсов к нейрону от других нейронов. Для некоторых нейронов активное состояние возникает спонтанно, т.е. автоматически, причем, чаще всего автоматия нейрона проявляется периодической генерацией серии импульсов. Примером таких нейронов-пейсмекеров , т.е. водителей ритма являются нейроны дыхательного центра продолговатого мозга.
Нередко такие нейроны называют фоновоактивными нейронам. По характеру реакции на приходящие импульсы они делятся на тормозные и возбуждающие. Тормозные нейроны урежают свою фоновую частоту разрядов в ответ на внешний сигнал, а возбуждающиеся - увеличивают частоту фоновой активности.
Существует как минимум три вида фоновой активности нейронов - непрерывно-аритмичный, пачечный и групповой.
Непрерывно-аритмичный вид активности проявляется в том, что фоновоактивные нейроны генерируют импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обычно обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.
Пачечный тип активности заключается в том, что нейроны выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания, а затем вновь генерируется пачка импульсов. Обычно межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1-3 мс, а интервал между пачками ПД составляет 15-120 мс. Считается, что такой тип активности создает условия для проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга.
Групповая форма активности характеризуется апериодическим появлением группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.
3). Состояние торможения проявляется в том, что фоновоактивный нейрон или нейрон, получающий возбуждающее воздействие извне, прекращает свою импульсную активность. В состояние торможения нейрон может переходить и из состояния покоя. Во всех случаях в основе торможения лежит явление гиперполяризации нейрона (это характерно для постсинаптического торможения) или активное прекращение поступающей импульсации от других нейронов, что наблюдается в условиях пресинаптического торможения.
Представление о роли входящей информации для нейрона. Принятая дендритами входящая информация перерабатывается в теле нейрона, запуская серию метаболических (обменных) процессов. Часть этих процессов необходима для поддержания жизнедеятельности нейрона. Другая часть индуцированных обменных процессов преобразуется в ответ в виде генерации потенциалов действия, идущих к органу-мишени или к другому нейрону в виде серий импульсов определенной частоты. Третья часть процессов необходима для создания в нейроне своеобразного буфера для обеспечения постоянства выхода потенциалов действия из нейрона при количественных колебаниях входа. При стойком повышении количества принимаемых импульсов аккумулируемый запас становится чрезмерным, соответственно, аксон повышает частоту своей импульсации, но не постепенно, а скачкообразно, как бы перескакивая на новый уровень активности, такой же относительно постоянный, как и предыдущий. Если перегрузка не ликвидируется, то возможны и дальнейшие скачкообразные увеличения частоты импульсации, а затем и повышение мощности импульсов. При недостатке поступающих стимулов в первую очередь исчерпывается аккумулированный запас - нейрон пытается сохранить постоянство режима ответов, т.е. выходной импульсации. При стойком и значительном снижении поступления «запасы» исчерпываются, и возникают скачкообразные изменения частоты аксональных импульсов, только в обратном порядке - в сторону снижения. Снижение количества входных стимулов ниже некоторого критического уровня приводит к тому, что нейрон не только не может организовать ответную реакцию, но и не располагает ресурсами для полноценного обеспечения собственной жизнедеятельности. Полное блокирование входных импульсов приводит к гибели нейрона. Изложенная гипотеза в определенной степени согласуется с представлением Г. Сорохтина (60-е годы XX века) о негативном влиянии на деятельность нейронов дефицита поступающей информации (гипотеза о дефиците возбуждения).
Ведущей причиной, которая отличает мозга человека от мозга других представителей животного мира, является количественный состав нейронов мозга и характер их объединения.
1) центральная
- спинной и
2) периферическая
- нервы и нервные узлы.
- Нервы - это пучки нервных волокон, окруженные соединительнотканной оболочкой.
- Нервные узлы - это скопления тел нейронов за пределами ЦНС, например, солнечное сплетение.
Нервная система по функциям делится на 2 части
1) соматическая
- управляет скелетными мышцами, подчиняется сознанию.
2) вегетативная (автономная)
- управляет внутренними органами, не подчиняется сознанию. Состоит из двух частей:
- симпатическая : управляет органами во время стресса и физической нагрузки
- повышает пульс, давление и концентрацию глюкозы в крови
- активизирует работу нервной системы и органов чувств
- расширяет бронхи и зрачок
- тормозит работу пищеварительной системы.
- парасимпатическая система работает в состоянии покоя, приводит работу органов в норму (функции противоположные).
Рефлекторная дуга
Это путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении . Состоит из 5 частей
1) Рецептор
- чувствительное образование, способное реагировать на определенный вид раздражителя; преобразует раздражение в нервный импульс.
2) По чувствительному нейрону
нервный импульс идет от рецептора в центральную нервную систему (спинной или головной мозг).
3) Вставочный нейрон
находится в мозге, передает сигнал с чувствительного нейрона на исполнительный.
4) По исполнительному (двигательному) нейрону
нервный импульс идет от мозга к рабочему органу.
5) Рабочий (исполнительный) орган
- мышца (сокращается), железа (выделяет секрет) и т.п.
Анализатор
Это система нейронов, воспринимающих раздражение, проводящих нервные импульсы и обеспечивающих переработку информации. Состоит из 3 отделов:
1) периферического
– это рецепторы, например, колбочки и палочки в сетчатке глаза
2) проводникового
– это нервы и проводящие пути мозга
3) центрального
, расположенного в коре – здесь происходит окончательный анализ информации.
Выберите один, наиболее правильный вариант. Отдел слухового анализатора, передающий нервные импульсы в головной мозг человека, образован
1) слуховыми нервами
2) рецепторами, расположенными в улитке
3) барабанной перепонкой
4) слуховыми косточками
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие примеры иллюстрируют возбуждение симпатической нервной системы?
1) усиление сердечных сокращений
2) усиление перистальтики кишечника
3) понижение артериального давления
4) расширение зрачков глаз
5) увеличение сахара в крови
6) сужение бронхов и бронхиол
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какое влияние оказывает парасимпатическая нервная система на организм человека?
1) увеличивает частоту сокращений сердца
2) активизирует слюнообразование
3) стимулирует выработку адреналина
4) усиливает образование желчи
5) увеличивает перистальтику кишечника
6) осуществляет мобилизацию функций органов при стрессе
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Нервные импульсы от рецепторов в центральную нервную систему проводят
1) чувствительные нейроны
2) двигательные нейроны
3) чувствительные и двигательные нейроны
4) вставочные и двигательные нейроны
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Рецепторы – это нервные окончания в организме человека, которые
1) воспринимают информацию из внешней среды
2) воспринимают импульсы из внутренней среды
3) воспринимают возбуждение, передающееся к ним по двигательным нейронам
4) располагаются в исполнительном органе
5) преобразуют воспринимаемые раздражения в нервные импульсы
6) реализуют ответную реакцию организма на раздражение из внешней и внутренней среды
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Периферическая часть зрительного анализатора
1) зрительный нерв
2) зрительные рецепторы
3) зрачок и хрусталик
4) зрительная зона коры
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Рефлексы, которые не могут быть усилены или заторможены по воле человека, осуществляются через нервную систему
1) центральную
2) вегетативную
3) соматическую
4) периферическую
Ответ
1. Установите соответствие между особенностью регуляции и отделом нервной системы, который ее осуществляет: 1) соматический, 2) вегетативный
А) регулирует работу скелетных мышц
Б) регулирует процессы обмена веществ
В) обеспечивает произвольные движения
Г) осуществляется автономно независимо от желания человека
Д) контролирует деятельность гладкой мускулатуры
Ответ
2. Установите соответствие между функцией периферической нервной системы человека и отделом, который эту функцию выполняет: 1) соматическая, 2) вегетативная
А) направляет команды к скелетным мышцам
Б) иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов
В) обеспечивает перемещение тела в пространстве
Г) регулирует работу сердца
Д) усиливает работу пищеварительных желёз
Ответ
3. Установите соответствие между характеристикой и отделом нервной системы человека: 1) соматическая, 2) вегетативная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) направляет команды к скелетным мышцам
Б) изменяет деятельность различных желёз
В) образует только трёхнейронную рефлекторную дугу
Г) изменяет частоту сердечных сокращений
Д) обусловливает произвольные движения тела
Е) регулирует сокращение гладкой мускулатуры
Ответ
4. Установите соответствие между свойствами нервной системы и ее типами: 1) соматическая, 2) вегетативная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) иннервирует кожу и скелетные мышцы
Б) иннервирует все внутренние органы
В) действия неподвластны сознанию (автономны)
Г) действия подконтрольны сознанию (произвольны)
Д) способствует поддержанию связи организма с внешней средой
Е) регулирует обменные процессы, рост организма
Ответ
5. Установите соответствие между типами нервной системы и их характеристиками: 1) вегетативная, 2) соматическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) регулирует работу внутренних органов
Б) регулирует работу скелетных мышц
В) рефлексы осуществляются быстро и подчиняются сознанию человека
Г) рефлексы медленные и не подчиняются сознанию человека
Д) высший орган этой системы гипоталамус
Е) высший центр этой системы - кора больших полушарий
Ответ
6н. Установите соответствие между характеристикой и отделом нервной системы человека, к которому её относят: 1) соматическая, 2) вегетативная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) регулирует диаметр кровеносных сосудов
Б) имеет двигательный путь рефлекторной дуги, состоящий из двух нейронов
В) обеспечивает разнообразные движения тела
Г) работает произвольно
Д) поддерживает деятельность внутренних органов
Ответ
Установите соответствие между органами и видами нервной системы, которые контролируют их деятельность: 1) соматическая, 2) вегетативная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) мочевой пузырь
Б) печень
В) бицепсы
Г) межреберные мышцы
Д) кишечник
Е) глазодвигательные мышцы
Ответ
Выберите три варианта. Слуховой анализатор включает в себя
1) слуховые косточки
2) рецепторные клетки
3) слуховую трубу
4) чувствительный нерв
5) полукружные каналы
6) кору височной доли
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Нервные импульсы передаются в мозг по нейронам
1) двигательным
2) вставочным
3) чувствительным
4) исполнительным
Ответ
Выберите три последствия раздражения симпатического отдела центральной нервной системы:
1) учащение и усиление сокращений сердца
2) замедление и ослабление сокращений сердца
3) замедление процессов образования желудочного сока
4) усиление интенсивности деятельности желёз желудка
5) ослабление волнообразных сокращений стенок кишечника
6) усиление волнообразных сокращений стенок кишечника
Ответ
1. Установите соответствие между функцией органов и отделом вегетативной нервной системы, который ее осуществляет: 1) симпатический, 2) парасимпатический
А) усиление выделения пищеварительных соков
Б) замедление частоты сердечных сокращений
В) усиление вентиляции легких
Г) расширение зрачка
Д) усиление волнообразных движений кишечника
Ответ
2. Установите соответствие между функцией органов и отделом вегетативной нервной системы, который ее осуществляет: 1) симпатический, 2) парасимпатический
А) повышает частоту сердечных сокращений
Б) уменьшает частоту дыхания
В) стимулирует секрецию пищеварительных соков
Г) стимулирует выброс адреналина в кровь
Д) усиливает вентиляцию лёгких
Ответ
3. Установите соответствие между функцией вегетативной нервной системы и её отделом: 1) симпатический, 2) парасимпатический
А) повышает кровяное давление
Б) усиливает отделение пищеварительных соков
В) понижает частоту сердечных сокращений
Г) ослабляет перистальтику кишечника
Д) усиливает кровоток в мышцах
Ответ
4. Установите соответствие между функциями и отделами вегетативной нервной системы: 1) симпатическая, 2) парасимпатическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расширяет просветы артерий
Б) учащает сердцебиение
В) усиливает перистальтику кишечника и стимулирует работу пищеварительных желез
Г) сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию легких
Д) расширяет зрачки
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Чем образованы нервы?
1) скоплением нервных клеток в головном мозге
2) скоплениями нервных клеток вне центральной нервной системы
3) нервными волокнами с соединительнотканной оболочкой
4) белым веществом, расположенным в центральной нервной системе
Ответ
Выберите три анатомические структуры, являющиеся начальным звеном анализаторов человека
1) веки с ресницами
2) палочки и колбочки сетчатки
3) ушная раковина
4) клетки вестибулярного аппарата
5) хрусталик глаза
6) вкусовые сосочки языка
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Систему нейронов, воспринимающих раздражения, проводящих нервные импульсы и обеспечивающих переработку информации, называют
1) нервным волокном
3) нервом
4) анализатором
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Как называют систему нейронов, воспринимающих раздражения, проводящих нервные импульсы и обеспечивающих переработку информации
1) нервным волокном
2) центральной нервной системой
3) нервом
4) анализатором
Ответ
Выберите три варианта. Зрительный анализатор включает
1) белочную оболочку глаза
2) рецепторы сетчатки
3) стекловидное тело
4) чувствительный нерв
5) кору затылочной доли
6) хрусталик
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Периферическую часть слухового анализатора человека образуют
1) слуховой проход и барабанная перепонка
2) косточки среднего уха
3) слуховые нервы
4) чувствительные клетки улитки
Ответ
При возбуждении симпатической нервной системы в отличие от возбуждения парасимпатической нервной системы
1) расширяются артерии
2) повышается артериальное давление
3) усиливается перистальтика кишечника
4) сужается зрачок
5) увеличивается количество сахара в крови
6) учащаются сокращения сердца
Ответ
1. Установите последовательность частей рефлекторной дуги при прохождении по ней нервного импульса. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) чувствительный нейрон
2) рабочий орган
3) вставочный нейрон
4) отдел коры больших полушарий
5) рецептор
6) двигательный нейрон
Ответ
2. Установите последовательность звеньев рефлекторной дуги рефлекса потоотделения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) возникновение в рецепторах нервных импульсов
2) потоотделение
3) возбуждение двигательных нейронов
4) раздражение рецепторов кожи, воспринимающих тепло
5) передача нервных импульсов к потовым железам
6) передача нервных импульсов по чувствительным нейронам в ЦНС
Ответ
3. Установите последовательность проведения нервного импульса в рефлекторной дуге, обеспечивающей один из механизмов терморегуляции в организме человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) передача нервного импульса по чувствительному нейрону в центральную нервную систему
2) передача нервного импульса на двигательные нейроны
3) возбуждение терморецепторов кожи при понижении температуры
4) передача нервного импульса на вставочные нейроны
5) уменьшение просвета кровеносных сосудов кожи
Ответ
Выберите три варианта. В нервной системе человека вставочные нейроны передают нервные импульсы
1) с двигательного нейрона в головной мозг
2) от рабочего органа в спинной мозг
3) от спинного мозга в головной мозг
4) от чувствительных нейронов к рабочим органам
5) от чувствительных нейронов к двигательным нейронам
6) из головного мозга к двигательным нейронам
Ответ
Расположите в правильном порядке элементы рефлекторной дуги коленного рефлекса человека. Запишите в ответе цифры в порядке, соответствующем буквам.
1) Двигательный нейрон
2) Чувствительный нейрон
3) Спиной мозг
4) Рецепторы сухожилия
5) Четырёхглавая мышца бедра
Ответ
Выберите три функции симпатической нервной системы. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) усиливает вентиляцию лёгких
2) уменьшает частоту сердечных сокращений
3) снижает кровяное давление
4) угнетает секрецию пищеварительных соков
5) усиливает перистальтику кишечника
6) расширяет зрачки
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Чувствительные нейроны в трехнейронной рефлекторной дуге соединены с
1) отростками вставочных нейронов
2) телами вставочных нейронов
3) двигательными нейронами
4) исполнительными нейронами
Ответ
Установите соответствие между функциями и типами нейронов: 1) чувствительные, 2) вставочные, 3) двигательные. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) передача нервных импульсов от органов чувств в мозг
Б) передача нервных импульсов от внутренних органов в мозг
В) передача нервных импульсов к мышцам
Г) передача нервных импульсов к железам
Д) передача нервных импульсов от одного нейрона к другому
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какими органами управляет вегетативная нервная система?
1) органы пищеварительного тракта
2) половые железы
3) мышцы конечностей
4) сердце и кровеносные сосуды
5) межреберные мышцы
6) жевательные мышцы
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К центральной нервной системе относят
1) чувствительные нервы
2) спинной мозг
3) двигательные нервы
4) мозжечок
5) мост
6) нервные узлы
Ответ
Проанализируйте таблицу «Нейроны». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из приведенного списка. © Д.В.Поздняков, 2009-2019
Вообще, в зависимости возложенных на нейроны задач и обязанностей, они делятся на три категории:
- Сенсорные (чувствительные) нейроны принимают и передают импульсы от рецепторов «в центр», т.е. центральную нервную систему. Причем сами рецепторы - это специально обученные клетки органов чувств, мышц, кожи и суставов умеющие обнаруживать физические или химические изменения внутри и снаружи нашего организма, преобразовывать их в импульсы и радостно передавать их сенсорным нейронам. Таким образом, сигналы идут от периферии к центру.
Следующий тип:
- Моторные (двигательные) нейроны, которые урча, фырча и бибикая, несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, коими являются мышцы, железы и т.д. Ага, значит, сигналы идут от центра к периферии.
Ну а промежуточные (вставочные) нейроны, попросту говоря, являются «удлинителями», т.е. получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают эти импульсы дальше к другим промежуточным нейронам, ну или сразу к моторным нейронам.
В общем и целом вот что получается: у сенсорных нейронов дендриты соединены с рецепторами, а аксоны - с другими нейронами (вставочными). У двигательных нейронов наоборот, дендриты соединены с другими нейронами (вставочными), а аксоны - с каким-нибудь эффектором, т.е. стимулятором сокращения какой-нибудь мышцы или секреции железы. Ну а, соответственно, у вставочных нейронов и дендриты и аксоны соединяются с другими нейронами.
Получается что самый простой путь, по которому может идти нервный импульс, будет состоять из трех нейронов: одного сенсорного, одного вставочного и одного моторного.
Ага, а давайте теперь вспомним дядьку - очень «нервного патолога», с ехидной улыбкой стучащего своим «волшебным» молоточком по колену. Знакомо? Вот, это и есть простейший рефлекс: когда он ударяет по коленному сухожилию, прикрепленная к нему мышца растягивается и сигнал от находящихся в ней чувствительных клеток (рецепторов) передается по сенсорным нейронам в спинной мозг. А уже в нем сенсорные нейроны контактируют либо через вставочные, либо непосредственно с моторными нейронами, которые в ответ посылают импульсы назад в ту же самую мышцу, заставляя ее сокращаться, а ногу - распрямляться.
Сам же спинной мозг удобно примостился внутри нашего позвоночника. Он мягкий и ранимый, потому и прячется в позвонках. Спинной мозг всего 40-45 сантиметров в длину, с мизинец толщиной (около 8 мм) и весит каких-то 30 грамм! Но, несмотря на всю свою тщедушность, спинной мозг является управляющим центром сложной сети нервов, раскинутой по телу. Практически как центр управлениями полетами! :) Без него ни опорно-двигательный аппарат, ни основные жизненные органы ну никак не могут действовать и работать.
Свое начало спинной мозг берет на уровне края затылочного отверстия черепа, а заканчивается на уровне первого-второго поясничных позвонков. А вот уже ниже спинного мозга в позвоночном канале находится такой густой пучок нервных корешков, прикольно именуемый конским хвостом, видимо за сходство с ним. Так вот, конский хвост – это продолжение нервов, выходящих из спинного мозга. Они отвечают за иннервацию нижних конечностей и органов таза, т.е. передают сигналы от спинного мозга к ним.
Спинной мозг окружен тремя оболочками: мягкой, паутинной и твердой. А пространство между мягкой и паутинной оболочками заполнено еще и большим количеством спинномозговой жидкости. Через межпозвоночные отверстия от спинного мозга отходят спинномозговые нервы: 8 пар шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 или 2 копчиковых. Почему пар? Да потому, что спинномозговой нерв выходит двумя корешками: задним (чувствительным) и передним (двигательным), соединенными в один ствол. Так вот, каждая такая пара контролирует определенную часть тела. Т.е., например, если вы нечаянно схватились за горячую кастрюлю (не дай бог! Тьфу-тьфу-тьфу!), то в окончаниях чувствительного нерва тут же возникает болевой сигнал, сразу же поступающий в спинной мозг, и уже оттуда - в парный двигательный нерв, который и передает приказ: «Ахтунг-ахтунг! Немедленно убрать руку!» Причем, поверьте, это происходит очень быстро - еще до того, как головной мозг зарегистрирует болевой импульс. В итоге, вы успеваете отдернуть руку от кастрюли еще до того, как почувствуете боль. Конечно же, такая реакция спасает нас от тяжелых ожогов или других повреждений.
Вообще, практически все наши автоматические и рефлекторные действия контролируются спинным мозгом, ну за исключением тех, за которыми следит сам головной мозг. Ну, вот, например: мы воспринимаем увиденное с помощью глазного нерва идущего в головной мозг, и в то же время обращаем свой взор в разные стороны при помощи глазных мышц, которые управляются уже спинным мозгом. Да и плачем мы то же по приказу спинного мозга, который «заведует» слезными железами.
Можно сказать, что наши сознательные действия идут от головного мозга, но как только эти действия мы начинаем выполнять уже автоматически и рефлекторно - они передаются в ведение спинного мозга. Так что, когда мы только учимся что-то делать, то, конечно же, сознательно обдумываем и продумываем и осмысливаем каждое движение, а значит, используем головной мозг, но со временем мы уже можем делать это автоматически, и это значит, что головной мозг передает «бразды правления» этим действием спинному, просто ему уже стало скучно и неинтересно….потому как, наш головной мозг очень пытливый, любознательный и любит учиться!
Ну вот, пришло и нам время полюбопытствовать……
Нейрон (нервная клетка) - основной структурный и функциональный элемент нервной системы; у человека насчитывается более ста миллиардов нейронов. Нейрон состоит из тела и отростков, обычно одного длинного отростка - аксона и нескольких коротких разветвленных отростков - дендритов. По дендритам импульсы следуют к телу клетки, по аксону - от тела клетки к другим нейронам, мышцам или железам. Благодаря отросткам нейроны контактируют друг с другом и образуют нейронные сети и круги, по которым циркулируют нервные импульсы. Нейрон, или нервная клетка - это функциональная единица нервной системы. Нейроны восприимчивы к раздражению, то есть способны возбуждаться и передавать электрические импульсы от рецепторов к эффекторам. По направлению передачи импульса различают афферентные нейроны (сенсорные нейроны), эфферентные нейроны (двигательные нейроны) и вставочные нейроны. Каждый нейрон состоит из сомы (клетки диаметром от 3 до 100 мкм, содержащей ядро и другие клеточные органеллы, погруженные в цитоплазму) и отростков - аксонов и дендритов. На основании числа и расположения отростков нейроны делятся на униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные нейроны .
Основными функциями нервной клетки является восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция)
Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны ЦНС на две большие группы:
1) Клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела ЦНС в другой, от периферии к центру, от центра к исполнительному органу). Это крупные афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своём теле и отростках большое количество синапсов, как тормозящих, так и возбуждающих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влияний.
2) Клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах органических нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синоптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.
Воспринимающая функция нейрона. Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определённые участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. 6.2 Интегративная функция нейрона. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки.
Эффекторная функция нейрона. С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона.
Синапсы в ЦНС.
Синапс - это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку. Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом.
1. По локализации: центральные и периферические (нервно-мышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы).
2. По развитию в онтогенезе: стабильные и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.
3. По конечному эффекту : тормозные и возбуждающие.
4. По механизму передачи сигнала : электрические, химические, смешанные.
5. Химические синапсы можно классифицировать:
а) по форме контакта - терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);
б) по природе медиатора – холинергические, адренергическис, дофаминергические
Электрические синапсы . В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синапсы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока, в частности при наличии потенциала действия (ПД), почти беспрепятственно перескакивают через такой щелевидный контакт и возбуждают, т.е. индуцируют генерацию ПД второй клетки. В целом, такие синапсы (они называются эфапсами) обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку (клетку, которая управляется через данный синапс) тормозить свою активность. Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса.
Химические синапсы. По строению химические синапсы представляют собой окончания аксона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы), которая заполнена химическим веществом - медиатором. В синапсе различают пресинаптический элемент, который ограничен пресинаптической мембраной, постсинаптический элемент, который ограничен постсипаптической мембраной, а также внесинаптическую область и синаптическую щель, величина которой составляет в среднем 50 нм.
Рефлекторная дуга. Классификация рефлексов.
Рефлекс - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.
Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы.Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга. Их можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.
1. По биологическому значению
А.)пищевые
Б.)оборонительные
В.)половые
Г.)ориентировочные
Д.)позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)
Е.)локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)
2. По расположению рецепторов , раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт
А.)экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела
Б.)висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов
В.)проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий
3. По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе
А.)спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге
Б.)бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга
В.)мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга
Г.)диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга
Д.)кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга
Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.
В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)
Соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру
Вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.
Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:
1.Рецепторов, воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).
2.Чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна, передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.
3.Нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре
происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.
1.Двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.
2.Эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.
Понятие о нервном центре.
Нервный центр - совокупность нервных клеток, более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий).
В каждый Н. ц. по входным каналам - соответствующим нервным волокнам - поступает в виде импульсов нервных информация от органов чувств или от др. Н. ц. Эта информация перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (Аксоны) которых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки которых покидают Н. ц. и доставляют его командные импульсы к периферическим органам или др. Н. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов и образуют сложные комплексы, так называемые нейронные сети. Наряду с нейронами, которые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химических раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители, обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.
Локализацию Н. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен Н. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе.
Свойства нервных центров.
Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма.
Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие, особенности:
1. Однострочное проведение, оно идет от афферентного, через вставочный к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.
2.Центральная задержка проведения возбуждения т.е по НЦ возбуждения идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой т.к больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса, это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Эго объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.
3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются 11 и мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.
4. Трансформация ритма возбуждения - изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе, генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.
5. Посттетаническая потенциация, это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения
нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.
6. Последействие - это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.
7. Тонус нервных центров - состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.
8. автоматия или спонтанная активность нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных ИМПУЛЬСОВ, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессор метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.
9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности Н.Ц. лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.
10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.
Торможение в ЦНС.
Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне - действия другого более сильного раздражителя. Первоначально была предложена унитарно-химическая теория торможения. Она основывалась на принципе Дейла: один нейрон - один медиатор. Согласно ей торможение обеспечивается теми же нейронами и синапсами, что и возбуждение. В последующем была доказана правильность бинарно-химической теории. В соответствии с последней, торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами, которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье промежуточного. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр. В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения:
1| Постсинаптическое. Оно возникает в постсинаптической мембране сомы и дендритов нейронов, т.е. после передающего синапса. На этих участках образуют аксо-дендритные или аксосоматические синапсы специализированные тормозные нейроны (рис). Эти синапсы являются глицинергическими. В результате воздействия, НЛИ на глициновые хеморецепторы постсинаптической мембраны, открываются, ее калиевые и хлорные каналы. Ионы калия и хлора входят в нейрон, развивается ТПСП. Роль ионов хлора в развитии ТПСП: небольшая. В результате возникшей гиперполяризации возбудимость нейрона падает. Проведение нервных, импульсов через него прекращается. Алкалоид стрихнин может связываться с глицериновыми рецепторами постсинаптической мембраны и выключать тормозные синапсы. Это используется для демонстрации роли торможения. После введения стрихнина у животного развиваются судороги всех мышц.
2. Пресинаптическое торможение. В этом случае тормозной нейрон образует синапс на аксоне нейрона, подходящем к передающему синапсу. Т.е. такой синапс является аксо-аксональным (рис). Медиатором этих синапсов служит ГАМК. Под действием ГАМК активируются хлорные каналы постсинаптической мембраны. Но в этом случае ионы хлора начинают выходить из аксона. Это приводит к небольшой локальной, но длительной деполяризации его мембраны.
Значительная часть натриевых каналов мембраны инактивируется, что блокирует проведение нервных импульсов по аксону, а следовательно выделение нейромедиатора в передающем синапсе. Чем ближе тормозной синапс расположен к аксонному холмику, тем сильнее его тормозной эффект. Пресинаптическое торможение наиболее эффективно при обработке информации, так как проведение возбуждения блокируется не во всем нейроне, а только на его одном входе. Другие синапсы, находящиеся на нейроне продолжают функционировать.
3. Пессимальное торможение. Обнаружено Н.Е. Введенским. Возникает при очень высокой частоте нервных импульсов. Развивается стойкая длительная деполяризация всей мембраны нейрона и инактивация ее натриевых каналов. Нейрон становится невозбудимым.
В нейроне одновременно могут возникать и тормозные и возбуждающие постсинаптические потенциалы. За счет этого и происходит выделение нужных сигналов.
Принципы координации рефлекторных процессов.
Рефлекторная реакция в большинстве случаев осуществляется не одной, а целой группой рефлекторных ДУГ и нервных центров. Координация рефлекторной деятельности это такое взаимодействие нервных центров и проходящих по ним нервных импульсов, которое обеспечивает согласованную деятельность органов и систем организма. Она осуществляется с помощью следующих процессов:
1. Временное и пространственное облегчение. Это усиление рефлекторной реакции при действии ряда последовательных раздражителей или одновременном их воздействии на несколько рецептивных полей. Объясняется явлением суммации в нервных центрах.
2. Окклюзия явление противоположное облегчению. Когда рефлекторная реакция на два или более сверхпороговых раздражителя меньше, чем ответы на их раздельное воздействие. Оно связано с конвергенцией нескольких возбуждающих импульсов на одном нейроне.
3. Принцип общего конечного пути. Разработан Ч. Шеррингтоном. В основе его лежит явление конвергенции. Согласно этому принципу на одном эфферентном мотонейроне могут образовывать синапсы нескольких афферентных, входящих в несколько рефлекторных дуг. Этот нейрон называется общим конечным путем и участвует в нескольких рефлекторных реакциях. Если взаимодействие этих рефлексов приводит к усилению обшей рефлекторной реакции, такие рефлексы называются союзными. Если же между афферентными сигналами происходит борьба за мотонейрон - конечный путь, то антагонистическими. В результате этой борьбы второстепенные рефлексы ослабляются, а жизненно важным освобождается общий конечный путь.
4. Реципрокное торможение. Обнаружено Ч. Шеррингтоном. Это явление торможения одного Центра в результате возбуждения другого. Т.е. в этом случае тормозится антагонистический центр. Например при возбуждении центров сгибания левой ноги по реципрокному механизму тормозятся центры мышц разгибателей этой же ноги и центры сгибателей правой. В реципрокных взаимоотношениях находятся, центры вдоха и выдоха продолговатого мозга. центры сна и бодрствования и т.д.
5. Принцип доминанты. Открыт А.А. Ухтомским. Доминанта - это преобладающий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе другие НЦ. Доминантный центр обеспечивает комплекс рефлексов, которые необходимы в данный момент для достижения определенной цели. При некоторых условиях возникают питьевая, пищевая, оборонительная, половая и др. доминанты. Свойствами доминантного очага являются повышенная возбудимость, стойкость возбуждения, высокая способность к суммации, инертность. Эти свойства обусловлены явлениями облегчения, иррадиации, с одновременным повышением активности вставочных тормозных нейронов, которые тормозят нейроны других центров.
6. Принцип обратной афферентации. Результаты рефлекторного акта воспринимаются нейронами обратной афферентации и информация от них поступает обратно в нервный центр. Там они сравниваются с параметрами возбуждения и рефлекторная реакция корректируется.
Методы исследований функций ЦНС.
1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.
2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга.
3.Метод раздражения различных отделов и центров мозга.
4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.
5. Электрофизиологические методы:
а. Электроэнцефалография - регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г.Бергером.
б. Регистрация биопотенциалов нервных различных центров, используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро в метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков;
6. Метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза.
7. Хронорефлексометрия - определение времени рефлексов.
Рефлексы спинного мозга.
Рефлекторная функция. Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного, мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы.