Под действие отбора могут попасть и отдельные особи, и целые популяции. Он определяет направление эволюции, собирая и интегрируя многочисленные случайные отклонения, сохраняя не признаки, а комплекс признаков или фенотипы, т. е. определенные комбинации генов, свойственных организму. Выделяют несколько форм отбора.

Движущий отбор проявляется при изменении условий существования вида. Его давление направлено в пользу особей, имеющих отклонение определенного признака от нормы. Происходит сдвиг общей нормы и возникает новая. Дивергенция между старой и новой нормами ведет к видообразованию. Движущий отбор лежит в основе появления популяций насекомых, устойчивых к определенному яду. Эти особи приобретают преимущества при размножении, и их потомки занимают места умерших насекомых, которые не обладали этим признаком. Таким путем исчезли и многие органы, не используемые несколькими сотнями поколений.

Стабилизирующий отбор действует в почти неизменных условиях существования. Он оказывает давление в пользу особей, имеющих средние значения какого-то признака. В результате происходит их укрепление, предохранение от разрушающего действия мутаций. И в местностях, где условия жизни не менялись, сохранились древние виды, вымершие в других местах. Например, сохранился реликтовый таракан, голосеменное растение гинкго, кистеперая рыба латимерия.

Разрывающий отбор действует при изменении условий существования, его давление направлено в пользу организмов, имеющих отклонения от нормы в обе стороны. И формируется новая норма реакции. Так, на островах, где сильны ветры, мухи с нормальными крыльями сдуваются и гибнут. Преимущество у мух или с недоразвитыми крыльями (они ползают), или с длинными крыльями (они хорошо летают и оказывают сопротивление ветру).

Биологический прогресс - результат успеха в борьбе за существование. Он характеризуется возрастанием численности особей, расширением ареала обитания, увеличением числа групп более низкого ранга. Биологический регресс характеризуется обратными признаками и ведет к вымиранию. К биологическому прогрессу ведут следующие факторы:

Морфологический прогресс - усложнение организма, поднятие его на более высокий уровень. Строение организма изменяется не вследствие приспособления к изменяющимся условиям среды, оно позволяет расширить использование условий внешней среды. При дальнейшей эволюции эти изменения, называемые арогене-зом, сохраняются и ведут к возникновению новых групп, видов;

Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся идиоадаптацией - приспособлением к специальным условиям среды, полезным в борьбе за существование, но не меняющим уровня организации. Пример - колючки растений или изменение окраски животных;

После возникновения морфологического прогресса начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем идиоадаптации. Например, класс птиц при расселении по суше дал огромное разнообразие форм. Хотя основы их строения одинаковы, частные приспособления отличны. Поэтому чередование этих главных направлений отражает эволюционную тенденцию в филогенезе почти всех групп.

Биологическая эволюция отлична от эволюции атомов, Земли, общества и др. В ее основе - "уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, которые таят в себе почти неограниченные возможности преобразования живых систем в ряду поколений", - отмечает известный эволюционист А. В. Яблоков. Биологическая эволюция - необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом, отмечает он. С возникновения жизни органическая природа непрерывно развивается сотни миллионов лет, и результатом процесса эволюции является то разнообразие форм живой материи, которая еще не полностью описана, классифицирована и изучена. Формы живой материи - и предмет, и объект эволюции. Результаты биологической эволюции многообразны, это всегда соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования.

Основные теории эволюции живой природы

В 18 веке появились идеи, связанные не только с признанием градации, но и постоянного усложнения органических форм. Швейцарский естествоиспытатель Ш. Бонне впервые использовал понятие эволюции как процесса длительного, постепенного изменения, приводящего к появлению новых видов.

В единую теорию идеи градации и идеи эволюции слились в 19 веке в эволюционной теории Ж. Б. Ламарка (1744-1829) в научном труде "Философия зоологии". Ламарк полагал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию ныне существующих живых форм. Причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе заложенное Творцом стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации, путем "упражнения" органов. Вторым фактором эволюции и неограниченной изменчивости видов он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться.

Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не их сходства.

С точки зрения современной науки, доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута.

Большой вклад в становление эволюционной теории внёс Ж. Кювье (1769-1832), который сам исходил из идеи постоянства вида. Кювье систематически проводил сравнение строения одного и того же органа или системы органов у разных животных. Он установил, что все органы любого живого организма представляют собой части единой целостной системы. Поэтому строение каждого органа закономерно соотносится со строением остальных. Такое соответствие Кювье назвал принципом корреляций. Безусловной заслугой Кювье стало применение этого принципа в палеонтологии, что позволило восстановить облик давно исчезнувших с Земли животных.

Большой популярностью в начале 19 века пользовалась теория катастроф, также сформулированная Кювье, на основе его изучения истории Земли, земных животных и растений. В результате Кювье пришёл к выводу, что на Земле периодически происходили катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитатели. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Последователи Кювье утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал акт божественного творения. Таких катастроф и актов творения они насчитали 27.

Позиции теории катастроф пошатнулись лишь в середине 19 века. Немалую роль в этом сыграл принцип актуализма Ч. Лайеля (1797-1875). Он исходил из того, что для познания прошлого Земли нужно изучить её настоящее. Лайель пришёл к выводу, что медленные, ничтожные изменения на Земле могут привести к поразительным результатам, если будут долго идти в одном направлении. Так был сделан ещё один шаг к эволюционной теории, создателем которой стал Ч. Р. Дарвин (1809 – 1882).

Если до Дарвина биология делала акцент на устойчивости биологических организмов и смогла выявить определенные структурные закономерности, например связи органов и целостности живых организмов, то теория эволюции принципиально изменила саму постановку вопросов в теоретической биологии. Исходным пунктом теории эволюции стала проблема изменчивости, а вопрос об устойчивости изменений стал рассматриваться как механизм отбора изменений, их стабилизации.

Дарвин проанализировал явления индивидуальной изменчивости организмов, подчеркивая, что источником изменений является влияние измененных условий существования. Механизмом, обеспечивающим накопление индивидуальных различий, является естественный отбор, обусловленный борьбой за существование. Благодаря этой борьбе незначительные, неопределенные различия способствуют сохранению особей и наследуются их потомством.

В наши дни целый ряд слабых пунктов эволюционной теории Дарвина и, прежде всего присущая ей идея селектогенеза, подвергнуты критике.

Одно из возражений состояло в том, что она не могла объяснить причин появления у организмов структур, кажущихся бесполезными. Однако, как выяснилось впоследствии, многие морфологические различия между видами, не имеющие значения для выживания, представляют собой просто побочные эффекты действия генов, обуславливающих незаметные, но очень важные для выживания физиологические признаки.

Слабым местом в теории Дарвина также были представления о наследственности. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина. Теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

В теории эволюции Дарвина несколько научных компонентов. Во-первых, это представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. Виды не только изменяются во времени, но и связаны друг с другом происхождением от общих предков. Этот компонент эволюционной теории обеспечивает логическую программу для систематики, исследований по сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и т. д. Эволюция рассматривается как постоянный процесс. Изменения видов - результат влияния естественного отбора на незначительные унаследованные отличия.

Идея эволюции живой природы возникла в Новое время как противопоставление креационизму (от лат. "созидание") - учению о сотворении мира богом из ничего и неизменности созданного творцом мира. Креацианизм как мировоззрение сложился в эпоху поздней античности и в Средневековье и занял господствующие позиции в культуре

Фундаментальную роль в мировоззрении того времени играли также идеи телеологии - учения, по которому все в природе устроено целесообразно и всякое развитие является осуществлением заранее предопределенных целей. Телеология приписывает процессам и явлениям природы цели, которые или устанавливаются богом (Х.Вольф), или являются внутренними причинами природы (Аристотель, Лейбниц).

В преодолении идей креацианизма и телеологии важную роль сыграла концепция ограниченной изменчивости видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды - трансформизм. Эту концепцию в развернутой форме сформулировал выдающийся естествоиспытатель 18 века Жорж Бюффон в своем 36-томном труде "Естественная история".

Трансформизм в основе своей имеет представления об изменении и превращении органических форм, происхождении одних организмов от других. Среди естествоиспытателей и философов-трансформистов 17 и 18 веков наиболее известны также Р.Гук, Ж.Ламетри, Д.Дидро, Э.Дарвин,И.Гете,Э.Сент-Илер. Все трансформисты признавали изменяемость видов организмов под действием изменений окружающей среды.

В становлении идеи эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика - биологическая наука о разнообразии всех существующих и вымерших организмов, о взаимоотношениях и родственных связях между их различными группами (таксонами). Основными задачами систематики являются определение путем сравнения специфических особенностей каждого вида и каждого таксона более высокого ранга, выяснение общих свойств у тех или иных таксонов. Основы систематики заложены в трудах Дж. Рея (1693) и К. Линнея (1735).

Шведский естествоиспытатель 18 века Карл Линней впервые последовательно применил бинарную номенклатуру и построил наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных.

В 1751 году вышла его книга "Философия ботаники", в которой К.Линней писал: " Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная. Первая учит только распознавать растения. Вторая научит нас познавать природу самого растения". И далее: "Естественный метод есть последняя цель ботаники".

То, что Линней называет "естественным методом", есть по сути некоторая фундаментальная теория живого. Заслуга Линнея в том, что через создание искусственной системы он подвел биологию к необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций общих теоретических принципов.

Большую роль в становлении и развитии идеи эволюции живой природы сыграла эмбриология, для которой в Новое время было характерно противостояние преформизма и эпигенеза.

Преформизм - от лат. "предобразую" - учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма.

Преформизм возник на базе господствовавшего в 17-18 веках представления о преформации, согласно которому сформировавшийся организм якобы предобразован в яйце (овисты) или сперматозоиде (анималькулисты). Преформисты (Ш.Бонне, А. Галлер и др) считали, что проблема эмбрионального развития должна получить свое разрешение с позиций всеобщих принципов бытия, постигаемых исключительно разумом, без эмпирических исследований.

Эпигенез - это учение, согласно которому в процессе зародышевого развития происходит постепенное и последовательное новообразование органов и частей зародыша из бесструктурной субстанции оплодотворенного яйца.

Эпигенез как учение сложился в 17-18 веках в борьбе с преформизмом. Эпигенетические представления развивали У.Гарвей, Ж.Бюффон, К.Ф.Вольф. Эпигенетики отказались от идеи божественного творения живого и подошли к научной постановке проблемы происхождения жизни.

Таким образом, в 17-18 веках возникала идея исторических изменений наследственных признаков организмов, необратимого исторического развития живой природы - идея эволюции органического мира.

Эволюция - от лат. "развертывание" - историческое развитие природы. В ходе эволюции, во-первых, возникают новые виды, т.е. увеличивается разнообразие форм организмов. Во-вторых, организмы адаптируются, т.е. приспосабливаются к изменениям условий внешней среды. В-третьих, в результате эволюции постепенно повышается общий уровень организации живых существ: они усложняются и совершенствуются.

Переход от представления о трансформации видов к идее эволюции, исторического развития видов предполагал, во-первых, рассмотрение процесса образования видов в его истории, учет конструктивной роли фактора времени в историческом развитии организмов, а во-вторых, развитие идей о возникновении качественно нового в таком историческом процессе. Переход от трансформизма к эволюционизму в биологии произошел на рубеже 18-19 веков.

Первые эволюционные теории были созданы двумя великими учеными 19 века - Ж.Ламарком и Ч.Дарвином

Жан Батист Ламарк и Чарльз Роберт Дарвин создали эволюционные теории, которые противоположны по строю,характеру аргументации, основным выводам. Их исторические судьбы также сложились по-разному. Теория Ламарка не получила широкого признания современников, в то время как теория Дарвина стала основой эволюционного учения. В настоящее время и дарвинизм, и ламаркизм продолжают оказывать влияние на научные концепции, хотя и по-разному.

В 1809 году вышла книга Ламарка "Философия зоологии", в которой была изложена первая целостная теория эволюции органического мира.

Ламарк в этой книге дал ответы на вопросы, стоящие перед эволюционной теорией, путем логических выводов из некоторых принятых им постулатов. Он впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни ко все более сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие "по вертикали" и "по горизонтали"). Ламарк был одним из первых естествоиспытателей, которые развили идею эволюции органического мира до уровня теории.

Ламарк включил в свое учение качественно новое понимание роли среды в развитии органических форм, трактуя внешнюю среду как важный фактор, условие эволюции.

Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования. Ламарк назвал это повышение общего уровня организации градацией.

Движущей силой градаций Ламарк считал "стремление природы к прогрессу", "стремление к совершенствованию", изначально прсущее всем организмам и заложенное в них Творцом. При этом организмы способны целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий, приспосабливаться к условиям внешней среды. Это положение Ламарк конкретизировал в двух законах:

1) активно используемый орган усиленно развивается, а ненужный исчезает;

2) изменения, приобретенные организмами при активном использовании одних органов и неиспользовании других, сохраняются у потомства.

Роль среды в эволюции организмов по-разному рассматривается разными направлениями эволюционного учения.

Для направлений в эволюционном учении, которые рассматривают историческое развитие живой природы как прямое приспособление организмов к среде обитания, используется общее название - эктогенез (от греч. слов "вне, снаружи" и "возникновение, образование"). Сторонники эктогенеза рассматривают эволюцию как процесс прямого приспособления организмов к среде и простого суммирования изменений, приобретаемых организмами под воздействием среды.

Учения, обясняющие эволюцию организмов действием только внутренних нематериальных факторов ("принципом совершенствования", "силой роста" и др.), объединяются общим названием - автогенез.

Эти учения рассматривают эволюцию живой природы как процесс, независимый от внешних условий, направляемый и регулируемый внутренними факторами. Автогенез противоположен эктогенезу.

Автогенез близок витализму - совокупности течений в биологии, согласно которым жизненные явления объясняются присутствием в организмах нематериальной сверхъестественной силы ("жизненная сила", "душа", "энтелехия", "архей"), управляющей этими явлениями. Витализм- от лат. "жизненный" - объясняет жизненные явления действием особого нематериального начала.

По-своему идея эволюции органического мира развивалась в теории катастроф.

Французский биолог Жорж Кювье (1769-1832) писал:

"Жизнь не раз потрясала на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, сами их расы навеки исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов".

Развивая такие взгляды, Кювье стал основателем теории катастроф - концепции, в которой идея биологической эволюции выступила как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов.

Теория катастроф (катастрофизм) исходит из представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции.

В теории катастроф прогресс органических форм оъясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов.

Против учения катастрофизма выступили сторонники другой концепции эволюции, которые также ориентировались преимущественно на геологическую проблематику, но исходили из представлений о тождественности современных и древних геологических процессов - концепции униформизма.

Униформизм складывался под влиянием успехов классической механики, прежде всего небесной механики, галактической астрономии, представлений о бесконечности и безграничности природы в пространстве и времени. В 18-первой половине 19 века концепцию униформизма разработали Дж. Геттон, Ч. Лайель, М.В.Ломоносов, К.Гофф и др. Эта концепция опирается на представления об однообразии и непрерывности законов природы, их неизменности на протяжении истории Земли; отсутствии всяческих переворотов и скачков в истории Земли; суммировании мелких отклонений в течение больших периодов времени; потенциальной обратимости явлений и отрицании прогресса в развитии.

Во все века жила, затаена, Надежда — вскрыть все таинства природы.
В. Брюсов

15.1. Доказательства эволюции живого

Понятие "эволюция" употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевается процесс длительных, постоянных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых более сложных материальных систем, структур, форм и видов. Под эволюцией живого мира понимают процесс развития природы со времени возникновения жизни до настоящего времени. В ходе эволюции менялись и возникали новые виды, появлялись все более сложные формы живых организмов, причем живое приспосабливалось к изменениям окружающей среды. После возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Одной из важных предпосылок возникновения высокоразвитых форм жизни стало образование колоний клеток путем скопления клеток с ядрами (эукариотов) и распределения функций между ними. Возникновение примерно 0,6 млрд лет назад многоклеточных эукариотов привело к взрывоподобному увеличению числа высокоразвитых форм жизни. В течение сравнительно короткого
374

геологического периода появились многие виды беспозвоночных и макроскопические водоросли. Для того чтобы произошел этот эволюционный скачок, понадобились три шага: 1) развитие полового размножения; 2) открытие принципа гетеротрофии; 3) образование колоний клеток с распределением функций.
Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi ), растения (Melaphyta ) и животные (Metazoa ). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологическая летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.
В протерозойскую эру (около 1 млрд лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.
Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн лет назад). Среди растений, первыми освоивших сушу, были псилофиты.
Самые ранние следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн лет назад). Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей.
Можно выделить четыре основных этапа эволюции: 1) биохимическая эволюция, начавшаяся примерно 3 млрд лет назад и закончившаяся к кембрию; 2) морфофизиологический прогресс, осуществляемый на протяжении 500 млн лет до настоящего времени; 3) эволюция психики, начавшаяся около 250 млн лет назад с момента появления насекомых; 4) эволюция сознания, связанная с возникновением и развитием человеческого общества на протяжении последних 500 тыс. лет.
375

Основными доказательствами эволюции живой природы являются следующие.
1. Доказательства единства происхождения органического
мира:

1. все организмы, будь то вирусы, бактерии, растения, животные или грибы, имеют удивительно близкий элементарный химический состав;
2. у всех у них особо важную роль в жизненных явлениях играют белки и нуклеиновые кислоты, которые построены всегда по единому принципу и из сходных компонентов. Высокая степень сходства обнаруживается не только в строении биологических молекул, но и в способе их функционирования. Принципы генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот едины для всего живого;
3. у подавляющего большинства организмов в качестве молекул — аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления Сахаров и основной энергетический цикл клетки;
4. большинство организмов имеют клеточное строение.

2. Эмбриологические доказательства эволюции.
Отечественные и зарубежные ученые обнаружили и глубоко
изучили сходства начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех наземных позвоночных, так же и у рыб, обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взрослых организмов. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.
3. Морфологические доказательства эволюции:
а) особую ценность для доказательства единства происхождения органического мира представляют формы, сочетающие в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. Существование таких промежуточных форм указывает на то,
376

что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. Наглядным примером этого может служить одноклеточный организм эвглена зеленая. Она одновременно имеет признаки, типичные для растений и для простейших животных;
б) строение передних конечностей некоторых позвоноч
ных, несмотря на выполнение этими органами совершенно
разных функций, в принципиальных чертах строения сходны.
Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать,
другие — срастаться, относительные размеры костей могут ме
няться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичными
называются такие органы, которые развиваются из одинаковых
эмбриональных зачатков сходным образом;
в) некоторые органы или их части не функционируют у
взрослых животных и являются для них лишними — это так
называемые рудиментарные органы, или рудименты. Наличие
рудиментов, так же как и гомологичных органов, — тоже сви
детельство общности происхождения.
4. Палеонтологические доказательства эволюции.
Палеонтология указывает на причины эволюционных преобразований. В этом отношении интересна эволюция лошадей. Изменение климата на Земле повлекло за собой изменение конечностей лошади. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнение строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В результате изменения внешних условий под влиянием естественного отбора произошло постепенное превращение мелких пятипалых всеядных животных в крупных травоядных. Богатейший палеонтологический материал — одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса, длящегося на нашей планете уже более 3 млрд лет.
5. Биогеографические доказательства эволюции.
Ярким свидетельством происшедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и
377

растений по поверхности нашей планеты. Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора палеоарктической и неоарктической областей имеют много общего. Это объясняется тем, что в прошлом между названными областями существовал сухопутный мост — Берингов перешеек. Другие области имеют мало общих черт.
Таким образом, распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биографические зоны отражают процесс исторического развития Земли и эволюции живого.
6. Островные фауна и флора.
Для понимания эволюционного процесса интерес представляют флора и фауна островов, которые полностью зависит от истории происхождения островов. Огромное количество разнообразных биографических фактов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.

15.2. Пути и причины эволюции живого

Общаясь с дураком, не оберешься срама, Поэтому совет ты выслушай Хайяма: Яд, мудрецом тебе предложенный, прими, Из рук же дурака не принимай бальзама.
О. Хайям

Вопрос о путях и причинах разнообразия форм живой природы в различной формулировке вставал с глубокой древности-античности (Эмпедокл, Лукреций Кар). Для возникновения мыслей о том, что происходит постепенное превращение одной структуры в другую, одной формы в следующую, более совершенную, достаточно было наблюдения за стадиями развития зародыша, жизнью диких животных, а также осмысления успехов в примитивной селекционной деятельности.
378

Карл Линней описал более 8 тысяч растений, ввел терминологию и строго иерархический порядок описания видов. Хотя его классификация была основана на внешних признаках, деление на вид, класс, род практически сохранено и в настоящее время. Система К. Линнея — первая научная классификация живой природы, созданная в XVIII в. За единицу классификации был принят вид — совокупность особей, сходных по строению и дающих похожее на них потомство. Биогенетический закон, сформулированный в 1864 г. немецкими зоологами Ф. Мюллером и Э. Геккелем, гласит: каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т. е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.
Закон необратимости эволюции сформулирован в 1893 г. бельгийским ученым Л. Долло на основе изучения большого палеонтологического материала. Согласно этому закону организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков: эволюция необратима.
Однако в качестве самостоятельно поставленного с вопросом об эволюции живого выступил только Ж. Б. Ламарк, который впервые и ввел в науку термин "биология". Учение Ж. Б. Ламарка — первое эволюционное учение, созданное в начале XIX в, которое заключалось в том, что все организмы в процессе исторического развития претерпевают прогрессивное усложнение — градации. При этом он установил связь между изменением организмов и окружающей средой. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив ей представление об изменяемости видов. Его учение утверждало существование эволюции как исторического развития от простого к сложному. Впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции. Ламарк совершенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто отметил чрезвычайную длительность развития жизни на Земле. Однако Ламарк допустил серьезные ошибки, прежде всего в понимании факторов эволюционного процесса,
379

выводя их из якобы присущего всему живому стремления к совершенству. Это породило очень распространенные, но научно совершенно необоснованные представления о наследовании признаков, приобретаемых организмами под непосредственным воздействием среды. Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников. Часто эволюцию представляют как прогрессивное и регрессивное. Под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности организмов в окружающей среде, ведущее к увеличению численности и более широкому распространению вида. Эволюционные изменения, происходящие в некоторых видах, семействах, отрядах, не всегда могут быть признаны прогрессивными. В таких случаях говорят о биологическом регрессе. Биологический регресс — это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности вида и площади видового ареала. Пути достижения биологического прогресса следующие:

1. Ароморфоз (морфологический прогресс) — возникновение в ходе эволюции признаков, которые существенно повышают уровень организации живых организмов. Ароморфоз дает большие преимущества в борьбе за существование, открывает возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания. В эволюции млекопитающих можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие легких, кровеносной системы и головного мозга. Формирование ароморфоза — длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Морфо-физиологический прогресс — магистральный путь эволюции органического мира.
2. Идиоадаптация — это приспособление живого мира к окружающей среде, открывающее перед организмами возможность прогрессивного развития без принципиальной перестройки их биологической организации.

Тот, кто предупреждает нас о бесплодных путях, оказывает не меньшую услугу, чем тот, кто указывает правильный путь.
Гейне

Начало формирования теории эволюции, совершающейся посредством естественного отбора, относится к творчеству Ч. Дарвина. Вот уже более 100 лет эта теория находится в эпицентре борьбы разных типов идеологий и мировоззрений, исторический путь ее не был прост. Теория эволюции сформулирована Дарвином в 1859 г. Наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить. В 1859 г. Ч. Дарвин опубликовал труд "Происхождение видов путем естественного отбора". Здесь он предположил, что при интенсивной конкуренции внутри популяции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышают способность особей
381

размножаться и оставлять потомство. Дарвиновская революция была справедливо названа величайшей из всех научных революций, поскольку она не просто привела к замене одной научной революции (теории неизменных видов) на другую, но потребовала полного изменения представления человека о природе и о себе. Более конкретно она потребовала отказаться от некоторых наиболее широко распространенных и укорененных убеждений западного человека. В отличие от революций в физических науках (Коперник, Ньютон, Эйнштейн, Гейзенберг), дарвиновская революция подняла вопросы, касающиеся этики человека и его глубочайших убеждений. Новая парадигма Дарвина в своей сути представляет новое мировоззрение.
В теории эволюции Дарвина несколько научных компонентов. Во-первых, это представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. Виды не только изменяются во времени, но и связаны друг с другом происхождением от общих предков. Этот компонент эволюционной теории обеспечивает логическую программу для систематики, исследований по сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и т. д. Эволюция рассматривается как постоянный процесс. Изменения видов — результат влияния естественного отбора на незначительные унаследованные отличия. Хотя существующие виды и обладают различными свойствами, считается, что эти свойства просто отражают исторический процесс дивергенции (расхождения), который уничтожил промежуточные формы или связующие виды. Считается, что с течением времени в результате постепенных малых изменений возникают новые формы, совершенно отличные от родительского вида. Положение о том, что виды произошли путем естественного отбора, Дарвин вывел, основываясь на пяти основных наблюдениях (фактах) и сделал три вывода:

1. Все виды обладают биологическим потенциалом к увеличению количества особей до больших популяций.
2. Однако популяции в природе демонстрируют относительное постоянство количества особей во времени.

3. Ресурсы, необходимые для существования видов, огра
ничены, поэтому количество особей в популяциях примерно
постоянно во времени.
Вывод 1. Между представителями одного вида существует борьба за ресурсы, необходимые для выживания и размножения. Только небольшая часть особей выживает и дает потомство.

1. Не существует двух особей одного вида, которые бы обладали одними свойствами. Представители одного вида демонстрируют большую изменчивость.
2. В основном изменчивость обусловлена генетически, поэтому наследуется.

Вывод 2. Конкуренция между представителями одного вида зависит от уникальных наследственных свойств особей, обеспечивающих преимущества в борьбе за ресурсы для выживания и размножения. Такая неодинаковая способность к выживанию и есть естественный отбор.
Вывод 3. Накопление наиболее благоприятных свойств в результате естественного отбора приводит к постоянному изменению видов. Так происходит эволюция.
Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории:

1. первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого;
2. второй принцип раскрывает внутренние противоречия в развитии живой природы и утверждает, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой — выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства;
3. третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и всех теорий, появившихся позднее. Естественный отбор постоянно распространяет по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая неприспособленные, сохраняя и слагая устойчивые, работая неслышно и невидимо над

усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
Теория Дарвина нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин. Данные в поддержку гипотезы Дарвина дают различные науки. Палеонтология, которая занимается изучением ископаемых остатков, подтверждает факт прогрессивного возрастания сложности организмов. В самых древних породах встречаются организмы немногих типов, имеющих простое строение. Постепенно разнообразие и сложность растут. В соответствии с данными палеонтологии можно считать, что в протерозойскую геологическую эру (700 млн лет назад) появились бактерии, простейшие водоросли, примитивные морские организмы; в палеозойскую (365 млн лет назад) — наземные растения, пресмыкающиеся; в мезозойскую (185 млн лет назад) — млекопитающие, птицы, хвойные растения; в кайнозойскую (70 млн лет назад) — современные виды (табл. 15.1).
Теория эволюции Дарвина знаменовала собой крупный прорыв в биологии наряду с классификацией Линнея и клеточной теорией.

15.4. Современная теория органической эволюции

Ведь очень часто торопливость дум На ложный путь заводит безрассудно,
А там пристрастъя связывают ум.
Данте

Современная теория органической эволюции отличается от
дарвиновской по ряду важнейших пунктов:

1. в настоящее время элементарной структурой, с которой начинается эволюция, считается популяция, а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;
2. в качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

Таблица 15.1 Общая геохронологическая и стратиграфическая шкала Земли

Она шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.
Ч. Дарвин и последующие теоретики к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают влияние на эволюционный процесс.
В современной теории процессы изменения и наследственности опираются на следующие три основных фактора:

1. важнейшим фактором является мутационный процесс, который исходит из признания того неоспоримого теперь положения, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т. е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами;
2. вторым основным фактором эволюции служат популя-ционные волны, которые часто называют "волнами жизни". Они определяют количественные флуктуации, или отклонения от среднего значения численности организмов в популяции, а также области ее расположения (ареала). Причем наиболее подходящими для эволюции и возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров;
3. в качестве третьего основного фактора эволюции признается обособленность группы организмов. Обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию.

К указанным основным факторам эволюции часто добавляют частоту смены поколений в популяциях, темпы и характер мутационных процессов и некоторые другие. Следует подчеркнуть, что все перечисленные основные и неосновные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом.
Механизм эволюционного процесса и его движущая сила заключаются в действии естественного отбора, который явля-
386

ется результатом взаимодействия популяций и окружающей их среды. Естественный отбор характеризуется как процесс выживания наиболее приспособленных и уничтожения неприспособленных организмов. Современная теория эволюции раскрывает конкретные типы механизмов естественного отбора. В живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора.

15.5. Синтетическая теория эволюции

Берегись, ибо жизнь — это сущность творенья, Как ее проведешь, так она и пройдет.
Омар Хайям

Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название — синтетическая, или общая, теория эволюции. Механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство (мутация — появление нового признака — борьба за существование — естественный отбор).
Синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и прежде всего идеи естественного отбора с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Если в теории Дарвина эволюция происходит в рамках вида, то в синтетической теории элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Другое существенное отличие синтетической эволюции от дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции.
387

Микроэволюция — совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдателю, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени. Макроэволюция, как и микроэволюция, происходит в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.
Любая новая крупная группа организмов выше уровня вида, как правило, возникает потому, что приобретает в ходе эволюции качественно новые особенности в своей структуре и организации, которые дают ей коренное преимущество в борьбе за существование. Каждая группа организмов характеризуется определенным средним темпом эволюции. Чем быстрее совершается процесс приспособления группы к частным, конкретным условиям среды, тем скорее она достигает расцвета и соответственно гибели. Уничтожение целых групп живых организмов в ходе эволюции обусловлено естественным отбором других групп, более приспособленных к изменившимся условиям окружающей среды. Исчезнувшие в процессе эволюции отдельные организмы, виды и группы впоследствии никогда не восстанавливаются в прежней форме.
Согласно эволюционной теории Дарвина целесообразность есть неизбежный результат естественного отбора, в ходе которого устраняются организмы, не приспособленные к условиям своего существования, и получают право на жизнь и потомство организмы, обладающие определенными преимуществами перед ними. Чтобы правильно объяснить целесообразность, необходимо иметь в виду, что любая ее форма зависит от внешней среды, определяется ее условиями и состоянием. Целесообразность носит относительный характер, так как ее мерой служит внешняя
388

среда; то, что целесообразно в одних условиях, оказывается нецелесообразным и даже вредным в других.
Эволюционная теория подтверждает существование прогресса в живой природе. В настоящее время не существует пока общепризнанных критериев прогресса, хотя в последние годы его связывают со степенью упорядоченности и сложностью организации биологических систем и их адаптаций к условиям окружающей среды.

15.6. Другие концепции эволюции живого

Живи — радуйся тому,
Что из твоих трудов под солнцем
выйдет.
Поскольку из живущих никому
Не суждено грядущего увидеть.
Из Екклесиаста

Критика дарвинизма велась со дня его возникновения. Дело в том, что общий ход эволюции в чем-то непредсказуем, хотя непредсказуемость неабсолютная. Недостаточное осознание этого факта подчас ориентирует мысль на поиски радикальных решений. Одним не нравилось, что изменения, по Дарвину, могут идти во всех возможных направлениях, случайным образом, беспорядочно. Другие выдвигали новые теории эволюции.
Наиболее широко распространен и популярен катастро-физм, тяга к сальтационистским объяснениям эволюционного процесса. Главными чертами таких трактовок является отрицание естественного отбора и утверждение о том, что наиболее существенное эволюционное изменение есть результат случайных изменений. Адаптации видов возникают сальтационно, т. е. скачкообразно (от итал. salto — прыжок). Новые уровни организмов возникают не в результате конкуренции их предков со старыми, а в условиях экологического вакуума, созданного массовым вымиранием. По уровню приспособленности новые группы организмов ничуть не совершеннее старых. Катастрофам — представление о том, что смена этапов органического
389

мира на Земле обусловлена катастрофами, уничтожающими животный и растительный мир. Одни авторы связывают катастрофы с геологическими процессами — оживление вулканизма, приводящего к глобальному похолоданию и выбросу в атмосферу большого объема токсических веществ; геомагнитными процессами биосферы, сопряженными с повышением ионизирующей радиации; с процессами горообразования и изменения климата. Другие авторы — сторонники космических причин массовых вымираний — чаще всего говорят о повышении радиации в результате вспышки сверхновых звезд и колебаний солнечной активности, или о бомбардировке Земли кометами и гигантскими астероидами, что ведет к изменению положения Солнечной системы относительно плоскости Галактики, или о прохождении крупного небесного тела через Солнечную систему.
Русский ученый П. Н. Кропоткин в концепции номогенеза придерживался точки зрения, в соответствии с которой взаимопомощь является более важным фактором эволюции, чем борьба. Наблюдая перемещения больших масс животных в Восточной Сибири, спасающихся от стихийных бедствий, он выделил взаимопомощь и кооперацию в животном мире как факторы эволюции.
В концепции коэволюции биологическая эволюция рассматривается как результат взаимодействия организмов. Случайно образовавшиеся более сложные формы увеличивают разнообразие и, стало быть, устойчивость экосистем. Удивительная согласованность всех видов жизни есть следствие коэволюции.
На основе учения о биосфере, экологии и концепции коэволюции возникла гипотеза Геи (в греч. мифологии — богиня Земли). Суть гипотезы Геи следующая: Земля является саморегулирующейся системой, созданной биотой и окружающей средой, способной сохранять химический состав атмосферы и тем самым поддерживать благоприятное для жизни постоянство климата.
Биологи едины во мнении, что все широчайшее разнообразие животного мира, растений и других форм жизни на Земле связано с простыми организмами, появившимися около 3 млрд лет
390

назад. Большинство важнейших эволюционных преобразований совершилось довольно внезапно, после появления многоклеточных, около 600 млн лет назад, т. е. в кембрийский период. Этот период разделен на три эры: палеозой (эра "древней жизни"), мезозой (эра "промежуточной жизни") и кайнозой (эра "новой жизни"). Все виды животных появились примерно за 60 млн лет кембрийского периода, причем неизвестно, когда возник каждый тип отдельно. Считается, что около 450 млн лет назад появились позвоночные животные — щитовые рыбы, морские ежи, морские звезды и др. Тем не менее при сравнении 3,5 млрд лет всей биоэволюции и около 570 млн лет, прошедших с начала кембрия, создается впечатление, что все типы животных возникли практически одновременно и внезапно. По выражению палеонтологов, это — кембрийский взрыв формообразования. После кембрия скорость появления новых классов резко упала. Хотя загадка кембрийского взрыва не разгадана, она свидетельствует о роли случайности в процессе эволюции.
Распространение животных и растений на земном шаре носит прерывистый характер. Тот факт, что встречаются сходные особи в удаленных частях суши, может быть объяснен тем, что когда-то распределение суши на Земле было иным. В 1912 г. А. Вегенер выдвинул гипотезу дрейфа континентов, которая благосклонно была принята биологами, поскольку объясняла странное распространение животных. Причинами дрейфа он считал конвекционные течения в верхней мантии Земли, что весьма правдоподобно. Такая гипотеза позволяет объяснить непрерывные перемещения массивов суши и современное распространение некоторых редких животных. Дрейф континентов и периодические оледенения влияли на эволюционный процесс, меняя условия жизни. Гипотеза суперконтинентального дрейфа открывает новый путь к пониманию не только геологической и климатической истории Земли, но и эволюции жизни на Земле. Это началось (по гипотезе) 200 млн лет назад. По сути, любая из биологических эволюционных теорий в явной или неявной форме затрагивает проблему того, что первично в эволюции. Важно при рассмотрении темы увидеть эволюционную теорию не как одно-
391

значный путь развития, предсказуемый и познанный наукой, а как спектр в различной степени обоснованных концепций.
Многие биологи считают, что двигателем вариаций на видовом или популяционном уровне являются изменения в геноме. С развитием молекулярной биологии на этот счет появилось немалое число экстравагантных гипотез. При таком подходе эволюция экосистемы и биосферы — следствие микроэволюционных процессов. Есть и другая, сравнительно малочисленная группа исследователей, которые, считая себя последователями В. И. Вернадского, соглашаются с тем, что первопричиной эволюции являются экосистемные (биосферные) макропроцессы, влияющие на локальные условия среды. При этом создаются условия для отбора среди множества форм организмов, появляющихся в результате геномных коллизий. Отсюда вытекает, что экосистемы и биосфера управляют эволюционным процессом, порождая наиболее подходящие для себя популяции организмов.
Предметом острой моды в современной науке является концепция глобального эволюционизма. Глобальный эволюционизм есть попытка естественно-научными и математическими средствами описать развитие Вселенной как целостной многоуровневой системы, создать формализованные модели ряда ключевых моментов эволюции (бифуркаций и катастроф, эволюционного компромисса как способа разрешения системных противоречий). Основными тезисами глобального эволюционизма являются:

1. Наша Вселенная в силу связи всех ее составляющих есть некая единая система.
2. Ее эволюция — рост разнообразия форм материальной организации, ограничиваемый тенденцией к их единству и коо-перативности, — есть усложнение.
3. В процессе своей естественной эволюции Вселенная обретает с помощью человека способность не только познать саму себя, но и направлять свое развитие так, чтобы компенсировать или ослаблять дестабилизирующие факторы.
4. Главным из дестабилизирующих факторов пока является сам социум: возросшее могущество человека уже не позволяет рассматривать его в качестве независимой системы, вся история

которой развивается на некоем фоне, называемом окружающей средой.
5. Ближайшая цель общественного развития — обеспечение коэволюции человека и биосферы, так как, если нагрузка на биосферу будет возрастать, она сделается непригодной для обитания, в том числе самого человека.
Для достижения сформулированной цели, согласно сторонникам глобального эволюционизма, следует избегать любых бифуркаций: пока мы находимся внутри некоего канала, берега которого ограничивают множество возможных вариантов дальнейшей эволюции, мы можем предвидеть последствия своих действий, но если эволюция выйдет на пересечение ряда каналов (в точку бифуркации), где выбор дальнейшего направления станет случайным, это станет невозможным. Нам следует сознательно держаться своего канала, поскольку мы обладаем огромными возможностями разрушить его берега. Без этого длительное совместное развитие биосферы и самого человека остается благим намерением. Избежать бифуркационных состояний и ужиться с природой можно лишь на пути (в канале) сознательного усложнения системы "природа—человек". Условием такого сознательного усложнения является совершенствование искусственного, распространение таких технологий, которые позволяют максимально полно реализовать "дремлющие в природе" возможности. Внутреннее богатство новых сконструированных сложных систем укрепит наш "канал" новыми блоками. Развитие с позиции глобального эволюционизма выглядит как совместное усложнение природного и социального.
В табл. 15.2 представлена научная хронология основных этапов эволюции мира.

ВЫВОДЫ

1. Под эволюцией, т. е. развитием, понимается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, структур, форм и видов.
393

Таблица 15.2 Научная хронология основных этапов эволюции мира

1. Изменчивость является неотъемлемым свойством живого. С одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой — выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства. Естественный отбор постоянно распространяет по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая неприспособленные, сохраняя устойчивые, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился тому случай, над усовершенствованием каждого живого существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
2. Новые виды могут возникать только в пределах одной популяции, поскольку вид — это группа скрещивающихся между собой организмов, которые не могут скрещиваться с представителями других таких групп. Изменение генных частот в каждой популяции составляет молекулярную основу эволюции, происходящей на основе естественного отбора.

1. Естественный отбор не является единственным фактором эволюции, хотя он очень важен. Основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т. е. изменение наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами. Мутации вносят новые гены в генофонд данной популяции, но сами мутации достаточно редки. Мутации как бы поставляют сырье, на которое действует естественный отбор.
2. Одним из основных факторов эволюции являются популя-ционные волны, которые часто называют "волнами жизни". Они определяют количественные флуктуации, или отклонения, от среднего значения численности организмов в популяции, а также области ее расположения (ареала). Другим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов, чтобы под влиянием локальных условий и давлений отбора эволюционировать своим путем.
3. Микроэволюция — совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.
4. Целесообразность есть неизбежный результат естественного отбора, в ходе которого устраняются организмы, не приспособленные к условиям своего существования, и получают право на жизнь и потомство организмы, обладающие определенными преимуществами перед ними.

Вопросы для контроля знаний

1. Чем отличается молекулярная структура живых систем от неживых?
2. Какую роль играют молекулы ДНК в передаче наследственности и как был расшифрован генетический код?
3. Какие основные способы питания существуют в живой природе?

1. Какой уровень организации называется популяционным и чем он отличается от онтогенетического?
2. В чем состоит разница между биоценозами и биогеоценозами?
3. Какое воздействие сложность трофических связей оказывает на устойчивость и жизнеспособность живых систем?
4. Сформулируйте основные принципы учения Ч. Дарвина об эволюции.
5. Чем отличается синтетическая теория эволюции от дарвиновской?
6. Перечислите основные факторы и движущие силы эволюции.

1. Каков механизм генетической эволюции?
2. Как объясняет эволюционная теория целесообразность в природе?
3. С чем связан биологический прогресс?
4. Чем отличается макроэволюция от микроэволюции?
5. Поясните закон Геккеля: "Онтогенез повторяет филогенез".
6. Что является предметом изучения биологии?
7. Какие основные признаки учитывались в первых схемах классификации растений и животных?
8. Какую роль играет наследственность в развитии живой природы?
9. Как влияет изменчивость на живые организмы?
10. Приведите примеры действия естественного отбора в современном животном мире.
11. В чем проявляется синтез классического дарвинизма с новейшими достижениями генетики?

Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
• особи производят б‚ольшее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину - это

• наследственность,
• изменчивость,
• борьба за существование,
• естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) . Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
мутационный процесс;
популяционные волны и дрейф генов;
изоляция;
естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов.

Популяционные волны (волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.

Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).

Формы естественного отбора

Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

Во все века жила, затаена, Надежда - вскрыть все таинства природы.

В. Брюсов

15.1. Доказательства эволюции живого

Понятие "эволюция" употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевается процесс длительных, постоянных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых более сложных материальных систем, структур, форм и видов. Под эволюцией живого мира понимают процесс развития природы со времени возникновения жизни до настоящего времени. В ходе эволюции менялись и возникали новые виды, появлялись все более сложные формы живых организмов, причем живое приспосабливалось к изменениям окружающей среды. После возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Одной из важных предпосылок возникновения высокоразвитых форм жизни стало образование колоний клеток путем скопления клеток с ядрами (эукариотов) и распределения функций между ними. Возникновение примерно 0,6 млрд лет назад многоклеточных эукариотов привело к взрывоподобному увеличению числа высокоразвитых форм жизни. В течение сравнительно короткого

геологического периода появились многие виды беспозвоночных и макроскопические водоросли. Для того чтобы произошел этот эволюционный скачок, понадобились три шага: 1) развитие полового размножения; 2) открытие принципа гетеротрофии; 3) образование колоний клеток с распределением функций.

Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi ), растения (Melaphyta ) и животные (Metazoa ). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологическая летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.

В протерозойскую эру (около 1 млрд лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.

Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн лет назад). Среди растений, первыми освоивших сушу, были псилофиты.

Самые ранние следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн лет назад). Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей.

Можно выделить четыре основных этапа эволюции: 1) биохимическая эволюция, начавшаяся примерно 3 млрд лет назад и закончившаяся к кембрию; 2) морфофизиологический прогресс, осуществляемый на протяжении 500 млн лет до настоящего времени; 3) эволюция психики, начавшаяся около 250 млн лет назад с момента появления насекомых; 4) эволюция сознания, связанная с возникновением и развитием человеческого общества на протяжении последних 500 тыс. лет.

Основными доказательствами эволюции живой природы являются следующие.

1. Доказательства единства происхождения органического мира:

все организмы, будь то вирусы, бактерии, растения, животные или грибы, имеют удивительно близкий элементарный химический состав;

у всех у них особо важную роль в жизненных явлениях играют белки и нуклеиновые кислоты, которые построены всегда по единому принципу и из сходных компонентов. Высокая степень сходства обнаруживается не только в строении биологических молекул, но и в способе их функционирования. Принципы генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот едины для всего живого;

у подавляющего большинства организмов в качестве молекул - аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления Сахаров и основной энергетический цикл клетки;

большинство организмов имеют клеточное строение.

2. Эмбриологические доказательства эволюции. Отечественные и зарубежные ученые обнаружили и глубоко

изучили сходства начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех наземных позвоночных, так же и у рыб, обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взрослых организмов. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.

3. Морфологические доказательства эволюции:

а) особую ценность для доказательства единства происхождения органического мира представляют формы, сочетающие в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. Существование таких промежуточных форм указывает на то,

что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. Наглядным примером этого может служить одноклеточный организм эвглена зеленая. Она одновременно имеет признаки, типичные для растений и для простейших животных;

б) строение передних конечностей некоторых позвоноч ных, несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, в принципиальных чертах строения сходны. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие - срастаться, относительные размеры костей могут ме няться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичными называются такие органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом;

в) некоторые органы или их части не функционируют у взрослых животных и являются для них лишними - это так называемые рудиментарные органы, или рудименты. Наличие рудиментов, так же как и гомологичных органов, - тоже сви детельство общности происхождения.

4. Палеонтологические доказательства эволюции.

Палеонтология указывает на причины эволюционных преобразований. В этом отношении интересна эволюция лошадей. Изменение климата на Земле повлекло за собой изменение конечностей лошади. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнение строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В результате изменения внешних условий под влиянием естественного отбора произошло постепенное превращение мелких пятипалых всеядных животных в крупных травоядных. Богатейший палеонтологический материал - одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса, длящегося на нашей планете уже более 3 млрд лет.

5. Биогеографические доказательства эволюции.

Ярким свидетельством происшедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и

растений по поверхности нашей планеты. Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора палеоарктической и неоарктической областей имеют много общего. Это объясняется тем, что в прошлом между названными областями существовал сухопутный мост - Берингов перешеек. Другие области имеют мало общих черт.

Таким образом, распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биографические зоны отражают процесс исторического развития Земли и эволюции живого.

6. Островные фауна и флора.

Для понимания эволюционного процесса интерес представляют флора и фауна островов, которые полностью зависит от истории происхождения островов. Огромное количество разнообразных биографических фактов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.