Физиолог, доктор мед. наук (1959), профессор (1960), засл. деятель науки РСФСР (1973), член-корр. АМН (1980); премия им. М.П. Кончаловского АМН (1980). Окончил в 1941 г. леч. факультет 1-го ММИ. В 1941-1945 гг. - в действующей армии: младший врач полка; после тяжелого ранения признан негодным к воен. службе; добровольно остался в армии: ординатор (1942-1944), начальник фронтового эвакогоспиталя (1944-1945). В 1945-1949 гг. - аспирант АМН, в 1949-1950 гг. - науч. сотрудник, в 1950-1958 гг. - зав. физиол. лабораторией НИИ туберкулеза Минздрава РСФСР; в 1958-1960 гг. - профессор, в 1960-1988 гг. - зав. кафедрой нормальной физиологии 2-го ММИ. Г.И. Косицкий - автор и руководитель приоритетных исследований, посвященных различным проблемам экспериментальной кардиологии и изучению роли нервной системы в регуляции реактивности организма. Дал теоретическое обоснование звукового метода исследования артериального давления; установил причины возникновения «тонов Короткова», изучил механизмы так наз. аномалий коротковских звуковых явлений, что позволило получить дополнительные диагностические данные для оценки состояния сердечно-сосудистой системы. Совм. с М.Г. Удельновым и И.А. Червовой доказал существование истинных внутрисердечных периферических рефлексов; установил роль внутрисердечной нервной системы в регуляции системного кровообращения и механизмы ее взаимодействия. Обосновал важную роль афферентных нервов сердца в развитии патологии сердечно-сосудистой системы. Показал значение нервной системы в регуляции реактивности организма при стрессах, роль доминанты в развитии и предупреждении патогенетического процесса. Сформулировал положение о неизвестных ранее креаторных связях - межклеточных молекулярных коррелятивных взаимодействиях, способствующих развитию и сохранению структурно-функциональной организации многоклеточного организма. Под руководством Г.И. Косицкого разработана модель обратимой ишемии миокарда, позволившая обнаружить влияние рефлексогенной зоны сердца на функции ряда внутренних органов. Изучались вопросы регуляции межклеточных взаимодействий в миокарде, важные для понимания природы блокады проведения возбуждения в сердце, развития аритмий, фибрилляций и спонтанной дефибрилляции сердца. Сформулировано оригинальное представление о «кластерной» структурно-функциональной организации миокарда. Много сделал для совершенствования методики преподавания физиологии в мед. вузах. Совм. с Е.Б. Бабским, А.А. Зубковым, Б.И. Ходоровым написал учебник «Физиология человека», выдержавший 12 изд. в нашей стране и за рубежом. Автор оригинальных учебных пособий, в том числе по программированному обучению. Состоял пред. проблемной комиссии по физиологии Ученого мед. совета Минздрава РСФСР, членом президиума правления Всесоюз. физиол. об-ва им. И.П. Павлова, зам. ответственного редактора ред. отдела «Физиология» 3-го изд. БМЭ, членом редколлегий журналов «Успехи физиологических наук» и «Кардиология», руководителем Объединенной секции экспериментальной кардиологии моек, физиол., патофизиол. и кардиол. науч. об-в, членом Комиссии по международным связям Советского комитета защиты мира. Награжден орденом Красного Знамени и медалями.

Предисловие
Глава 1. Физиология и ее значение для медицины. Г. И. Косицкий
Развитие методов физиологических исследований
Заключение
РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.
Введение. Г. И. Косицкий
Глава 2. Физиология возбудимых тканей. Б. И Ходоров
Потенциал покоя
Потенциал действия
Механизмы раздражения клетки (волокна) электрическим током
Глава 3. Мышечное сокращение. Б. И. Ходоров
Скелетные мышцы
Гладкие мышцы
Глава 4. Проведение нервного импульса и нервно-мышечная передача. Б. И. Ходоров
Проведение нервного импульса
Нервно-мышечная передача
Трофическая функция двигательных нервных волокон и их окончаний
Особенности нервно-мышечной передачи возбуждения и гладких мышцах
Заключение. Г. И. Косицкий
РАЗДЕЛ II. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ.
Введение Г. И. Косицкий
Глава 5. Общая физиология центральной нервной системы. А. И. Шаповалов
Нейронная теория
Механизмы связи между нейронами
Процесс высвобождения медиатора
Химические медиаторы
Возбуждение в центральной нервной системе
Торможение в центральной нервной системе
Интеграция синаптических влияний
Рефлекторная деятельность ЦHC
Объединение нейронов в нервный центр
Глава 6. Частная физиология центральной нервной системы. А. И. Шаповалов
Спинной мозг
Задний мозг
Средний мозг
Мозжечок
Промежуточный мозг
Передний мозг
Кора больших полушарий
Координация движений. В. С. Гурфинкель и Р. С. Персон
Кровоснабжение мозга и ликвор. Е. Б. Бабский
Глава 7. Нервная регуляция вегетативных функций. Е. Б. Бабский и Г. И. Косицкий
Общий план строения и основные физиологические свойства вегетативной нервной системы
Вегетативная иннервация тканей и органов
Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций
Глава 8. Гормональная регуляция физиологических функций. Г. И. Косицкий
Внутренняя секреция гипофиза
Внутренняя секреция щитовидной железы
Внутренняя секреция околощитовидных желез
Внутренняя секреция поджелудочной железы
Внутренняя секреция надпочечников
Внутренняя секреция половых желез
Гормоны плаценты
Внутренняя секреция эпифиза
Тканевые гормоны
Заключение. Г. И. Косицкий
РАЗДЕЛ III. ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА; СИСТЕМЫ И ОРГАНЫ. ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА.
Введение. Г. И. Косицкий
Глава 9. Физиология системы крови. Г. И. Косицкий
Состав, количество и физико-химические свойства крови
Свертывание крови. В. П. Скипетров
Группы крови
Форменные элементы крови
Кроветворение и регуляция системы крови
Глава 10. Кровообращение. Е. Б. Бабский, А. А. Зу6ков, Г. И. Косицкий
Деятельность сердца
Кровеносные сосуды
Глава 11. Дыхание. В. Д. Глебовский, Г. И. Косицкий
Внешнее дыхание
Обмен газов в легких
Транспорт газов кровью
Обмен газов в тканях
Регуляция дыхания
Глава 12. Пищеварение. Е. Б. Бабский, Г. Ф. Коротько
Физиологические основы голода и насыщения
Сущность пищеварения и классификация пищеварительных процессов
Пищеварение в полости рта
Пищеварение в желудке
Пищеварение в тонком кишечнике
Пищеварение в толстом кишечнике
Периодическая деятельность органов пищеварения
Всасывание
Глава 13. Обмен веществ и анергии. Питание. Е. Б. Бабский, В. М. Покровский
Обмен веществ
Превращение энергии и общий обмен веществ
Питание
Глава 14. Терморегуляция. Е. Б. Бабский, В. М. Покровский
Глава 15. Выделение. Ю. В. Наточин
Почки и их функция
Процесс мочеобразования
Гомеостатическая функция почек
Мочевыведение и мочеиспускание
Последствия удаления почки и искусственная почка
Возрастные особенности структуры и функции почек
Заключение. Г. И. Косицкий
РАЗДЕЛ IV. ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ОРГАНИЗМА И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ.
Введение. Г. И. Косицкий
Глава 16. Физиология анализаторов. Е. Б. Бабский, И. А. Шевелев
Общая физиология анализаторов
Частная физиология анализаторов
Глава 17. Высшая нервная деятельность. Е. Б. Бабский, А. Б. Коган
Общая характеристика и свойства условных рефлексов
Методика изучения условных рефлексов
Механизмы замыкания временной связи
Торможение условных рефлексов
Анализ и синтез раздражений в коре большого мозга
Типы высшей нервной деятельности, неврозы
Глава 18. Особенности высшей нервной деятельности человека. Е. Б. Бабский, Г. И. Косицкий
Первая и вторая сигнальные системы
Механизмы целенаправленной, деятельности человека
Физиология сна
Взаимоотношения между процессами высшей нервной деятельности, обеспечивающими возникновение сознания и подсознания
Физиология эмоций
Глава 19. Элементы физиологии труда, механизмы тренировки и адаптации. Г. И. Косицкий
Физиология физического труда
Физиологические особенности нервно-напряженного труда
Утомление и физиологические меры его предупреждения
Механизмы тренировки
Механизмы адаптации
Заключение. Г. И. Косицкий
Приложение. Основные количественные физиологические показатели
Список литературы
Предметный указатель

МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Физиология – наука, изучающая механизмы функционирования организма в его взаимосвязи с окружающей средой (эта наука о жизнедеятельности организма), физиология – наука экспериментальная и основными методами физиологической науки являются экспериментальные методы. Однако физиология как наука зародилась внутри медицинской науки еще до нашей эры в Древней Греции в школе Гиппократа, когда основным методом исследования был метод наблюдения. Выделилась физиология в самостоятельную науку в XV веке благодаря исследованиям Гарвея и ряда других ученых естествоиспытателей, и, начиная с конца XV – начала XVI веков, основным методом в области физиологии являлся метод эксперимента. И.Н. Сеченовым и И.П. Павловым был внесен значительный вклад в развитие методологии в области физиологии, в частности в разработке хронического эксперимента.

Литература:

1. 
   Физиология человека. Косицкий
2. 
   Корбков. Нормальная физиология.
3. 
   Зимкин. Физиология человека.
4. 
   Физиология человека под ред. Покровского В.Н., 1998 г.
5. 
   Физиология ВНД. Коган.
6. 
   Физиология человека и животных. Коган. 2 т.
7. 
   Под ред. Ткаченко П.И. Физиология человека. 3 т.
8. 
   Под ред. Ноздрочева. Физиология. Общий курс. 2 т.
9. 
   Под ред. Кураева. 3 т. Переводной учебник? физиологии человека.

Метод наблюдения – самый древний, зародился в Др. Греции, хорошо развит был в Египте, на Др. Востоке, в Тибете, в Китае. Суть этого метода заключается в длительном наблюдении изменений функций и состояний организма, фиксирование этих наблюдений и по возможности сопоставление визуальных наблюдений с изменениями организма после вскрытия. В Египте при мумифицировании трупы вскрывались, наблюдения жреца за больным: изменения кожных покровов, глубина и частота дыхания, характер и интенсивность выделений из носа, ротовой полости, а также объем и цвет мочи, ее прозрачность, количество и характер выделяемого кала, его цвет, частота пульса и другие показатели, которые сопоставлялись с изменениями во внутренних органах, фиксировались на папирусе. Таким образом уже по изменению выделяемых организмом кала, мочи, мокроты и т.д. можно было судить о нарушении функций того или иного органа, например, если кал белого цвета допустимо предполагать нарушение функций печени, если кал черного или темного цвета, то возможно предположить желудочного или кишечное кровотечение. Дополнительным критерием служили изменения цвета и тургора кожи, отечность кожи, ее характер, окраска склера, потливость, дрожь и т.д.

Гиппократ к наблюдаемым признакам относил характер поведения. Благодаря своим тщательным наблюдениям им было сформулировано учение о темпераменте, согласно которому все человечество по особенностям поведения делится на 4 типа: холерики, сангвиники, флегматики, меланхолики, однако Гиппократ ошибся в физиологическом обосновании типов. В основу каждого типа им было положено соотношение основных жидкостей организма: сангви – кровь, флегма – тканевая жидкость, холеа – желчь, меланхолеа – черная желчь. Научное теоретическое обоснование темпераментов было дано Павловым в результате длительных экспериментальных исследований и оказалось, что в основе темперамента лежит не соотношение жидкостей, а соотношение нервных процессов возбуждения и торможения, степень их выраженности и преобладание одного процесса над другим, а также скорость смены одного процесса другими.

Метод наблюдения широко используется в физиологии (особенно в психофизиологии) и в настоящее время метод наблюдения сочетается с методом хронического эксперимента.

Метод эксперимента . Физиологический эксперимент в отличие от простого наблюдения – это целенаправленное вмешательство в текущее отправление организма, рассчитанное на выяснение природы и свойств его функций, их взаимосвязей с другими функциями и с факторами внешней среды. Также вмешательство часто требует хирургической подготовки животного, которое может носить: 1) острую (вивисекционную, от слова vivo – живое, sekcia – секу, т.е. секу по живому), 2) хроническую (экспериментально-хирургическую) формы.

В связи с этим эксперимент подразделяют на 2 вида: острый (вивисекция) и хронический. Физиологический эксперимент позволяет ответить на вопросы: что происходит в организме и как происходит.

Вивисекция представляет собой форму эксперимента, проводимую на обездвиженном животном. Впервые вивисекция начала применятся в средние века, но широко стала внедряться в физиологическую науку в эпоху Возрождения (XV-XVII в). Наркоз в то время не был известен и животное жестко фиксировалось за 4 конечности, при этом оно испытывало мучения и издавало душераздирающие крики. Эксперименты проводились в в специальных комнатах, которые народ окрестил «дьявольскими». Это послужило причиной появления философских групп и течений. Анимализм (течения, пропагандирование гуманного отношения к животным и выступление за прекращение издевательств над животными, анимализм пропагандируется в настоящее время), витализм (ратовало за то, не проводились эксперименты на ненаркотизированных животных и волонтерах), механицизм (отожествляли правильно протекающие в животном с процессами в неживой природе, ярким представителем механицизма был французский физик, механик и физиолог Рене Декарт), антропоцентризм.

Начиная с XIX века в остром эксперимента стали применять наркоз. Это привело к нарушению процессов регуляции со стороны высших отростков ЦНС, в результате нарушается целостность реагирования организма и его связь с внешней средой. Такое применение наркоза и хирургическая травля при вивисекции вносит в острый эксперимент неконтролируемые параметры, которые трудно учесть и предвидеть. Острый эксперимент, как и любой экспериментальный метод, имеет свои достоинства: 1) вивисекция – один из аналитических методов, дает возможность моделировать разные ситуации, 2) вивисекция дает возможность получать результаты в относительно короткий срок; и недостатки: 1) в остром эксперименте отключается сознание при применении наркоза и соответственно нарушается целостность реагирования организма, 2) нарушается связь организма с окружающей средой в случаи применения наркоза, 3) при отсутствии наркоза идет неадекватный нормальному физиологическому состоянию выброс стрессорных гормонов и эндогенных (вырабатываемых внутри организма) морфиноподобных веществ эндорфинов, оказывающих обезболивающий эффект.

Все это способствовало разработке хронического эксперимента – длительного наблюдения после острого вмешательства и восстановление взаимоотношений с окружающей средой. Преимущества хронического эксперимента: организм максимально приближен к условиям интенсивного существования. Некоторые физиологи к недостаткам хронического эксперимента относят то, что результаты получаются в относительно длительный срок.

Хронический эксперимент впервые был разработан отечественным физиологом И.П. Павловым, и, начиная с конца XVIII века, широко применяется в физиологических исследованиях. В хроническом эксперименте используется ряд методических приемов и подходов.

Метод, разработанный Павловым – метод наложения фистул на полые органы и на органы, имеющие выводные протоки. Родоначальником фистульного методы был Басов, однако при наложении фистулы его методом, содержимое желудка попадало в пробирку вместе с пищеварительными соками, что затруднило изучение состава желудочного сока, этапов пищеварения, скорости протекания процессов пищеварения и качества отделяемого желудочного сока на различный состав пищи.

Фистулы могут накладываться на желудок, протоки слюнных желез, кишечник, пищевод и др. Отличие павловской фистулы от басовской состоит в том, что Павлов накладывал фистулу на «малый желудочек», сделанный искусственно хирургическим путем и сохраняющий пищеварительную и гуморальную регуляцию. Это позволило Павлову выявить не только качественный и количественный состав желудочного сока на принимаемую пищу, но и механизмы нервной и гуморальной регуляции пищеварения в желудке. Кроме того, это позволило Павлову выявить 3 этапа пищеварения:

1. 
   условнорефлекторный – при нем выделяется аппетитный или «запальный» желудочный сок;
2. 
   безусловнорефлекторная фаза – желудочный сок выделяется на поступившую пищу независимо от ее качественного состава, т.к. в желудке располагаются не только хеморецепторы, но и нехеморецепторы, реагирующие на объем пищи,
3. 
   кишечная фаза – после того как пища попадает в кишечник, то пищеварение усиливается.

За свои работы в области пищеварения Павлов был удостоен Нобелевской премии.
Гетерогенные нервно-сосудистые или нервно-мышечные анастенозы. Это изменение эффекторного органа в генетически детерминированной нервной регуляции функций. Проведение таких анастеноз позволяет выявить отсутствие или наличие пластичности нейронов или нервных центров в регуляции функций, т.е. может ли седалищный нерв с остатком позвоночника управлять дыхательной мускулатурой.

При нервно-сосудистых анастенозах эффекторними органами являются кровеносные сосуды и соответственно расположенные в них хемо- и барорецепторы. Анастенозы могут выполняться не только на одном животном, но и на разных животных. Например, если сделать анастеноз нервно-сосудистый у двух собак на каротидную зону (разветвление дуги сонной артерии), то можно выявить участи различных отделов ЦНС в регуляции дыхания, кроветворения, сосудистого тонуса. При этом режим вдыхаемого воздуха изменяют у донной собаки, а регуляцию видят у другой.
Пересадка различных органов. Подсадка и удаление органов или различных участков мозга (экстирпация). В результате удаления органа создают гипофункцию той или иной железы, в результате подсадки создают ситуацию гиперфункции или избытка гормонов той или иной железы.

Экстирпация различных участков головного мозга и коры головного мозга выявляют функции этих отделов. Например, при удалении мозжечка было выявлено его участи в регуляции движения, в поддержании позы, статокинетических рефлексов.

Удаление различных участков коры головного мозга позволило Бродману картировать мозг. Он разделил кору на 52 поля по функциональным отправлениям.

Метод перерезки головного спинного мозга. Позволяет выявить функциональную значимость каждого отдела ЦНС в регуляции соматических и висцеральных функций организма, а также в регуляции поведения.

Вживление электронов в различные участки мозга. Позволяет выявить активность и функциональную значимость той или иной нервной структуры в регуляции функций организма (двигательных функций, висцеральных функций и психических). Электроды, вживляемые в мозг, делаются из инертных материалов (т.е. они должны быть интоксичными): платина, серебро, палладий. Электроды позволяют не только выявлять функцию того или иного участка, но и наоборот, зарегистрировать в каком участке мозга появление вызывает потенциал (ВТ) в ответ на те или иные функциональные отправления. Микроэлектродная техника дает человеку возможность изучить физиологические основы психики и поведения.

Вживление канюль (микро). Перфузия – пропускание растворов различного химического состава по нашему компоненту или по наличию в нем метаболитов (глюкоза, ПВК, молочная кислота) или по содержанию биологически активных веществ (гормоны, нейрогормоны, эндорфины, энкефамины и др.). Канюль позволяет вводить растворы с разным содержимым в ту или иную область мозга и наблюдать изменение функциональной активности со стороны двигательного аппарата, внутренних органов или поведения, психологической деятельности.

Микроэлектродная технология и конюлирование применяются не только на животных, но и на человеке во время хирургических операций на мозге. В большинстве случаев это делается с диагностической целью.

Введение меченых атомов и последующее наблюдение на позитронно-эмиссионном томографе (ПЭТ). Чаще всего вводят ауро-глюкозу, меченную золотом (золото+глюкоза). По образному выражению Грине, универсальным донором энергии во всех живых системах является АТФ, а при синтезе и ресинтизе АТФ основным энергетическим субстратом является глюкоза (ресинтез АТФ может так же происходить из креатин-фосфата). Поэтому по количеству потребляемой глюкозы судят о функциональной активности того или иного участка мозга, о его синтетической активности.

Глюкоза потребляется клетками, а золото не утилизируется и накапливается в этом участке. По разноактивному золоту, его количеству судят о синтетической и функциональной активности.

Стереотаксические методы. Это методы, при которых проводятся хирургические операции по вживлению электродов в определенной области мозга в соответствии со стереотаксическим атласом мозга с последующей регистрацией отведенных быстрых и медленных биопотенциалов, с регистрацией вызванных потенциалов, а также регистрацией ЭЭГ, миограммы.

При постановке новых целей и задач одно и тоже животное можно использовать в течение длительного времени наблюдения, изменения расположения микроэлементов или перфузируя различные области мозга или органы различными растворами, содержащими не только биологически активные вещества, но и метатолиты, энергетические субстраты (глюкоза, креотинфосфат, АТФ).

Биохимические методы. Это большая группа методик, с помощью которых в циркулирующих жидкостях, тканях, а иногда и органах, определяют уровень катионов, анионов, неноницированных элементов (макро и микроэлементов), энергетических веществ, ферментов, биологически активных веществ (гормоны и др.). Эти методы применяются как in vivo (в инкубаторах) или в тканях, которые продолжают секретировать и синтезировать вырабатываемые вещества в инкубационную среду.

Биохимические методы позволяют оценивать функциональную активность того или иного органа или его части, а иногда и целой системы органов. Например, по уровню 11-ОКС можно судить о функциональной активности пучковой зоны коры надпочечников, но по уровню 11-ОКС можно судить и о функциональной активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы. В целом, поскольку 11-ОКС является конечным продуктом периферического звена коры надпочечников.

Методы изучения физиологии ВНД. Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания в целом и для физиологии в частности. Главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективных методов. Успех в этой области знаний определился тогда, когда о психической деятельности (ВНД) стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности выработки. В начале XX века Павловым была разработана и предложена методика выработки условных рефлексов. На основе этой методики возможны дополнительные приемы изучения свойств ВНД и локализации процессов ВНД в головном мозге. Из всех приемов наиболее часто используются следующие приемы:

Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов (на высоту тона звука, на цвет и т.д.) , что позволяет судить о условиях первичного восприятия. Сопоставления этих границ у животных разных видов позволяет выявить: в каком направлении шла эволюция сенсорных систем ВНД.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов . Сложное поведение животных разных возрастов при его изучении позволяет установить, что в этом поведении является врожденным, а что приобретенным. Например, Павлов брал щенков одного помета и вскармливал одних мясом, а других молоком. По достижению зрелого возраста вырабатывал у них условные рефлексы, и оказалось, что у тех собак, которые с детства получали молоко, условные рефлексы вырабатывались на молоко, а у тех собак, которых с детства кормили мясом, условные рефлексы легко вырабатывались на мясо. Таким образом, строгого предпочтения виду плотоядной пищи у собак нет, главное, что бы она была полноценной.

Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условнорефлекторной деятельности животных разного уровня развития, можно судить: в каком направлении идет эволюция ВНД. Например, оказалось, что скорость образования условных рефлексов резко от беспозвоночных и позвоночных, сравнительно мелко изменяется на протяжении всей истории развития позвоночных и скачком достигает способностей человека сразу связывать?, совпавшие события (импринтинг), импринтинг также свойственен выводковым птицам (вылупившиеся из яйца утята могут следовать за любым предметом: курица, человек и даже за движущейся игрушкой. В переходах беспозвоночные животные – позвоночные животные, позвоночные животные – человек отразились переломные этапы эволюции, связанные с возникновением и развитием ВНД (у насекомых нервная система неклеточного типа, у кишечнополостных – ретикулярного типа, у позвоночных – трубчатого типа, у птиц появляются бальные ганглии, некоторые обуславливают высокое развитие условнорефлекторной деятельности. У человека хорошо развита кора больших полушарий, что и обуславливает скачек.

Экологическое изучение условных рефлексов. Потенциал действия, возникающий в нервных клетках, участвующих в образовании рефлекторных связей, позволяет выявить основные звенья условного рефлекса.

Особенно важно то, что биоэлектронные показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он появится в двигательных или вегетативных (висцеральных) рефлексах организма. Прямое раздражение нервных структур мозга позволяет ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно также прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных структур.

Фармакологическое действие при формировании или переделке условных рефлексов . Вводя в мозг определенные вещества можно определить, какое влияние они имеют на скорость и прочность образования условных рефлексов, на способность к переделке условного рефлекса, что позволяет судить о функциональной подвижности ЦНС, а также на функциональное состояние нейронов коры и их работоспособность. Например, было выявлено, что кофеин обеспечивает образование условных рефлексов при высокой работоспособности нервных клеток, а при низкой их работоспособности даже небольшая доза кофеина делает возбуждение непосильным для нервных клеток.

Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности . Например, хирургическое удаление височных долей коры больших полушарий ведет к псической глухоте. Методом экстирпации выявляется функциональная значимость участков коры, подкорки и стволовых отделов мозга. Таким же образом определяют локализацию корковых концов анализаторов.

Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности . Еще Павлов привлекал математиков для того, чтобы выразить формулой количественную зависимость образования условного рефлекса от частоты его подкрепления. Оказалось, что большинства здоровых животных, включая человека, условный рефлекс вырабатывался у здоровых людей после 5 подкреплений безусловным раздражителем. Особенно это важно в служебном собаководстве и в цирке.

Сопоставление психологических и физиологических проявлений условного рефлекса . Поддержка произвольного внимания, полета, эффективность обучения.

Сопоставление психологических и физиологических проявлений с биоэлементами и морфологическими с биокинетическими: выработка белков памяти (S-100) или участков биологически активных веществ в формировании условных рефлексов. Доказано, что если ввести вазопроессии, то условные рефлексы вырабатываются быстрее (вазопрессии – нейро-гормон, вырабатываемый в гипоталамусе). Морфологические изменения структуры нейрона: голый нейрон при рождении и с денуритами у взрослого человека.
Лабораторное занятие №1

Название: Физиология человека.
Косицкий Г.И.
Год издания: 1985
Размер: 36.22 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский

Данное издание (3-е) рассматривает все основные вопросы физиологии, также включены вопросы биофизики и основы физиологической кибернетики. Учебник состоит из 4 разделов: Общая физиология, Механизмы регуляции физиологических процессов, Внутренняя среда организма, Взаимоотношения организма и окружающей среды. Книга направлена на студентов медицинских ВУЗов.

Название: Физиология человека. Атлас динамических схем. 2-е издание
Судаков К.В., Андрианов В.В., Вагин Ю.Е.
Год издания: 2015
Размер: 10.04 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Представленное учебное пособие "Физиология человека. Атлас динамических схем" под редакцией К.В. Судакова в своем дополненном и исправленном 2 издании рассматривает такие вопросы нормальной физиологии... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология человека в схемах и таблицах. 3-е издание
Брин В.Б.
Год издания: 2017
Размер: 128.52 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В учебном пособии "Физиология человека в схемах и таблицах" под ред., Брина В.Б., рассматриваются вопросы общей физиологии, физиологии органов и их систем, а также особенности каждой из них. Третье из... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология эндокринной системы
Парийская Е.Н., Ерофеев Н.П.
Год издания: 2013
Размер: 10.75 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В книге "Физиология эндокринной системы" под ред., Парийской Е.Н., и соавт., рассматриваются вопросы нормальной физиологии гормональной регуляции репродуктивной функции у мужчин и женщин, вопросы обще... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология центральной нервной системы
Ерофеев Н.П.
Год издания: 2014
Размер: 17.22 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Книга "Физиология центральной нервной системы" под ред., Ерофеева Н.П., рассматривает принципы организации и функции центральной нервной системы для управления движениями, регуляцию движений и мышечно... Скачать книгу бесплатно

Название: Клиническая физиология в интенсивной терапии
Шмаков А.Н.
Год издания: 2014
Размер: 16.97 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Учебное руководство "Клиническая физиология в интенсивной терапии" под ред., Шмакова А.Н., рассматривает вопросы клинической физиологии критических состояний в педиатрии. Изложены вопросы возрастной ф... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. 2-е издание.
Шульговский В.В.
Год издания: 2008
Размер: 6.27 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: Представленный учебник "Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии" рассматривает базовые вопросы темы, включая такие аспекты физиологии ВНД и нейробиологии, как история исследова... Скачать книгу бесплатно

Название: Основы физиологии сердца
Евлахов В.И., Пуговкин А.П., Рудакова Т.Л., Шалковская Л.Н.
Год издания: 2015
Размер: 7 МБ
Формат: fb2
Язык: Русский
Описание: Практическое руководство "Основы физиологии сердца" под ред., Евлахова В.И., и соавт., рассматривает особенности онтогенеза, анатомо-физиологические особенности. принципы регуляции сердца. Изложена но... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология в рисунках и таблицах:вопросы и ответы
Смирнов В.М,
Год издания: 2009
Размер: 10.2 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: Книга "Физиология в рисунках и таблицах:вопросы и ответы" под ред., Смирнова В.М., и соавт., рассматривает в интерактивной форме в виде вопросов и ответов курс нормальной физиологии человека. Описана...

Москва «Медицина» 1985
Для студентов медицинских институтов

Человека

Под редакцией

чл.-кор. АМН СССР Г. И. КОСИЦ КО Г"О

издание третье,

переработанное и дополненное

Допущено Главным управлением учебных заведений Министерства" здравоохранения СССР в качестве учебника для студентов медицинских институтов

>БК 28.903 Ф50

/ДК 612(075.8) ■

[Е, Б. БАБСК ИЙ], В. Д. ГЛЕБОВСКИЙ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТЬКО,

Г. И. КОСИЦКИЙ, В; М, ПОКРОВСКИЙ, Ю. В. НАТОЧИН, В. П. СКИПЕТРОВ, Б. И. ХОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И. А. ШЕВЕЛЕВ

Рецензент Й..Д. Боенко, проф., зав. кафедрой нормальной физиологии Воронежского медицинского института им. Н. Н. Бурденко

УК1 5Л4

1,1 "hi"Willi I

1 юедн u« i --c ; ■ ■■ ^ ■ *

Физиология человека /Под ред. Г. И. Косицкого.- Ф50 3-е изд., перераб. и доп.- М.: "Медицина", 1985. 544 е., ил.

В пёр.: 2 р. 20 к. 150 000 экз.

Третье издание учебника {второе вышло в 1972 г.) написано в соответствии с достижениями современной науки. Представлены новые факты и концепции, включены новые главы: «Особенности высшей нервной деятельности человека», «Элементы физиологии труда", механизмы тренировки и адаптации», расширены разделы, освещающие вопросы биофизики и физио-^ логической кибернетики. Девять глав учебника налисаны заново, остальные в значительной мере переработаны: .

УчебникЧсоответствует программе, утвержденной Министерством здравоохранения СССР, и предназначен.для студентов медицинских институтов.

ф ^^00-241 ББК 28.903

039(01)-85

(6) Издательство «Медицина», 1985

ПРЕДИСЛОВИЕ

Со времени предыдущего издания учебника «Физиология человека» прошло 12 лет Не стало ответственного редактора и одного из авторов книги- академика АН УССР Е.Б,Бабского, по руководствам которого изучали физиологию многие поколения студен тов. -

В состав авторского коллектива настоящего издания вошди известные специа листы соответствующих разделов физиологии: член-корреспонДент АН СССР, проф. А.И Шаповалов" и проф. Ю, В. Наточин (заведующие лабораториями Института эволюционной физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова АН СССР), проф. В.Д.Глебовский (зав. кафедрой физиологии Ленинградского педиатрического"медицинского института); проф. ,А.Б.Коган (зав. кафедрой физиологии человека и животных й директор института нейрокибернетики Ростовского Государственного Университета), проф. Г. Ф.Коротькс (зав. кафедрой физиологии Андижанского медицинского института), пр^ф. В.М.Покровский (зав. кафедрой физиологии Кубанского медицинского института), проф. Б.И.Ходо- ров.(зав. лабораторией Института хирургии им. А. В. Вишневского АМН СССР), проф. И. А. Шевелев (зав. лабораторией Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР). - I

За прошедшее время появилось большое количество новых фактов, воззрений, теорий, открытий и направлений нашей науки. В связи с этим 9 глав в настоящем издании пришлось написать заново, а остальные 10 глав переработать и дополнить. При этом в той мере, в какой это было возможно, авторы пытались сохранить текст этих глав.

Новая последовательность изложения материала, равно как и объединение его в четыре основных раздела продиктованы стремлением придать изложению логическую стройность, последовательность и, насколько это возможно, избежать дублирования материала. ■ -

Содержание учебника соответствует программе по физиологии, утвержденной в 1981 году. Учтены и критические замечания в адрес проекта и самой программы, высказанные в постановлении Бюро,Отделения физиологии АН СССР (1980 г.) и на Всесоюзном совещании заведующих кафедрами^физиологии медвузов (Суздаль, 1982). В соответствии с программой в учебник введены главы, отсутствующие в предыдущем издании: «Особенности высшей нервной деятельности человека» и «Элементы физиологии труда, механизмы тренировки и адаптации», а также расширены разделы, освещающие вопросы частной биофизики и физиологической кибернетики. Авторы учитывали при этом, что в 1983 году вышел учебник биофизики для студентов медицинских институтов (под ред. проф. Ю А.Владимирова) и что элементы биофизики и кибернетики изложены в учебнике проф. А.Н.Ремизова «Медицинская и биологическая физика».

Из-за ограниченного объема учебника пришлось , к сожалению, опустить главу «История физиологии», а также экскурсы в историю в отдельных главах. В главе 1-й даны лишь очерки становления и развития основных этапов нашей науки и показано ее значение для медицины.

Большую помощь в создании учебника оказали.наши коллеги. На Всесоюзном совещании в Суздале (1982) была обсуждена и одобрена структура, и высказаны ценные пожелания относительно содержания учебника. Проф. В.П.Скипетровым пересмотрена структура и отредактирован текст 9-й главы и, кроме того, написаны ее разделы, касаю- шеся свертывания крови. Проф. В. С. Гурфинкелем и Р. С. Персон написан подраздел павы 6-й «Регуляция движений». Доц. Н. М. Малышенко представила некоторые новые атериалы для главы 8. Проф. И.Д.Боенко и его сотрудники высказали много полезных амечаний и пожеланий в качестве рецензентов.

Сотрудники кафедры физиологии II МОЛГМИ им.Н. И. Пирогова проф. Л. А. М.и- ютина, доценты И. А. Мурашова, С. А." Севастопольская, Т. Е. Кузнецова, к.м.н /V. И. Монгуш и Л. М. Попова приняли участие в обсуждении рукописи некоторых глав, (очется выразить всем указанным товарищам нашу глубокую признательность.

Авторы в полной мере сознают, что в столь трудном деле, каким является создание:овременного учебника, неизбежны недочеты и поэтому будут благодарны всем, кто!ыскажет в адрес учебника критические замечания и пожелания. "

Член-корреспондент АМН СССР, проф. Г. И. КОСИЦКИЙ

Г л а в а 1 (- v

ФИЗИОЛОГИЯ и ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

Физиология (от rpew. physis - природа и logos - учение) - наука о жизнедеятельности целостного организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, функциональных систем. Физиология стремится вскрыть механизмы осуществления функций жи вого организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи

Физиологические закономерности основаны на данных о макро- и микроскопической структуре органов и тканей, а также о биохимических и биофизических процессах протекающих в клетках, органах и тканях. Физиология синтезирует конкретные сведения полученные анатомией, гистологией, цитологией, молекулярной биологией, биохимией биофизикой и другими науками, объединяя их в единую систему знаний об организме Таким образом, физиология является наукой, осуществляющей системный подход, т.е исследование организма и всех его элементов как систем. Системный подход ориентируем исследователя, в первую очер"едь на раскрытие целостности объекта и обеспечивающих е(механизмов, т.е. на выявление многообразных типов связей сложного объекта и сведенш их в едину/р теоретическую картину.

Объект изучения физиологии - живой организм, функционирование которого каи целого представляет собой не результат простого механического взаимодействия составляющих его частей. Целостность организма-возника.ет и не вследствие воздействия некой надматериалЬной сущности , беспрекословно подчиняющей себе все материальные структуры организма. Подобные трактовки Целостности организма существовали и еще существуют в виде ограниченного механистического (метафизического) или не менее ограниченного идеалистического (виталистического) подхода к изучению жизненных явлений. Ошибки, присущие обоим подходам, могут быть преодолены лишь при изучении этих проблем с диалектико-материалистических позиций. Поэтому закономерности деятельности организма как-целого можно понять лишь на основе последовательно научного мировоззрения. Со своей стороны изучение физиологических закономерностей дает богатый фактический материал, иллюстрирующий ряд положений диалектического материализма. Связь физиологии и философии, таким образом, является двусторонней.

Физиология и медицина /

Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного организма и его взаимодействие с окружающей средой, физиология позволяет выяснить и исследовать причины, условия и характер нарушений,деятельности этих механизмов во время болезни. Она помогает определить пути и способы воздействия на организм, при помощи которых можно нормализовать его функции, т.е. восстановить здоровье. Поэтому физиология является теоретической основой медицины, физиология и медицина неотделимы". Врач оценивает тяжесть заболевания по степени функциональных нарушений, т.е. по величине отклонения от нормы ряда физиологических функций. В настоящее время такие отклонения измеряются и оцениваются количественно. Функциональные (физиологические) исследования являются основой клинической диагностики, а также методом оценки эффективности лечения и прогноза заболеваний. Обследуя больного, устанавливая степень нарушения физиологических функций, врач ставит.перед собой задачу вернуть э+и функции к норме.

Однако значение физиологии для медицины Не ограничивается этим. Изучение функ- [й различных органов и систем позволило моделировать эти функции с помощью прибо- »в, аппаратов и приспособлений, созданных руками человека. Таким путем была скон- руирована искусственная почка (аппарат для гемодиализа). На основе изучения физи- югии сердечного ритма создан аппарат/для Электр о стимуляции сердца, обеспечиваю- ий нормальную сердечную деятельность и возможность возвращения к труду больных тяжелыми поражениями сердца. Изготовлены искусственное сердце и аппараты искус- венного кровообращения (машиньг«сердце - легкие») ^позволяющие выключить серд- i пациента на время проведения на сердце сложной операции. Есть аппараты для дефиб- 1лляции, которые восстанавливают, нормальную сердечную деятельность при смертель- >1Х нарушениях сократительной функции сердечной мышцы.

Исследования в области физиологии дыхания позволили сконструировать аппарат ]я управляемого искусственного дыхания («железные легкие»). Созданы приборы, при)мощи которых можно на длительное время выключить дыхание пациента.в условиях тераций либо: годами поддерживать жизнь организма при поражениях дыхательного 2нтра. Знание физиологических закономерносте^газообмена и транспорта газов помог- э создать установки для гипербарической оксигенации. Она используется при смертель- ых поражениях системы: крови, а также"дыхательной и сердечно-сосудистой систем, ia основе законов физиологии мозга разработаны методики ряда сложнейших нейро- ирургцческих операций. Так-, в улитку глухого человека вживляют электроды, по ч кото- ым поступают электрические импульсы из искусственных приемников звука, что в изве- гной мере восстанавливает слух. ":

Это лишь очень немногие примеры использования законов физиологии в клинике, о значение нашей науки выходит далеко за пределы только"лечебной медицины.

Роль физиологии is обеспечении жизни и деятельности человека в различных условиях

Изучение физиологии необходимо для научного обоснования и создания условий дорового образа жизни, предупреждающего заболевания. Физиологические закономерности являются основой научной организации труда в современном производстве. Физио- югия позволила разработать научное обоснование различных режимов индивидуальных ренирОвок и спортивных нагрузок, лежащих в основе современных спортивных достиже- 1ий. И не только спортивных. Если нужно послать человека в космос или оцустить его 1 глубины океана, предпринять экспедицию на северный и южный полюс, достичь вершин Гималаев, освоить тундру, тайгу, пустыню, поместить человека в условия предельно высоких или низких температур, переместить его в различные часовые пояса или"климатические условия, то физиология помогает обосновать и обеспечить все необходимое для чсизни и работы человека в подобных экстремальных условиях..

Физиология и техника

Знание законов физиологии потребовалось не только для научной организации,и повышения призводительности труда. За миллиарды лет эволюции природа, как известно, достигла высочайшего совершенства в конструкции и управлении функциями живых организмов. Использование в технике принципов, методов и способов , действующих в организме, открывает новые перспективы для технического прогресса. Поэтому на стыке физиологии и технических наук родилась новая наука - бионика.

Успехи физиологии способствовали созданию ряда других областей науки.

РАЗВИТИЕ МЕТОДОВ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Физйология родилась как наука экспериментальная. Все данные она получает путем непосредственного исследования процессов жизнедеятельности организмов животных и человека. Родоначальником экспериментальной физиологии бькл знаменитый английский врач Уильям Гарвей. v " . ■

-«Триста лет тому назад среди глубокого мрака и трудно вообразимой сейчас путаницы, царившей в представлениях о деятельности животного и человеческого организмов, но освещенных неприкосновенным авторитетом научного классического. наследия; врач Уильям Гарвей подсмотрел одну из важнейших функций организма - кровообращение и тем заложил фундамент новому отделу точного человеческого знания - физиологии животных», - писал И.П.Павлов. Однако на протяжении двух веков после открытия кровообращения/ Гарвеем развитие физиологии происходило медленно. Можно перечислить сравнительно немного основополагающих работ XVII- XVIII вв. Это открытие капилляров (Мальпиги), формулировка принципа .рефлекторной деятельности нервной системы (Декарт) , измерение величины кровяного давления (Хелс), формулировка закона сохранения материи (М.В.Ломоносов), открытие кислорода (Пристли) и общности процессов горения и газообмена (Лавуазье), открытие «животного электричеству», т. е. способности живых тканей генерировать электрические потенциалы (Гальвани), и некоторые другие работы:

Наблюдение как метод физиологического исследования. Сравнительно медленное развитие экспериментальной физиологии на протяжении двух столетии после работ Гарвея объясняется низким уровнем производства и развития естествознания, а также трудностями исследования физиологических явлений путем их обычного наблюдения. Подобный методический прием был и остается причиной многочисленных ошибок, так как экспериментатор должен проводить опыт, видеть и запоминать множе

Hj Е. ВВЕДЕНСКИЙ (1852-1922)

к: людвиг

:тво сложных процессов и явлений, что представляет собой трудную задачу. О трудностях, которые создает методика простого наблюдения физиологических явлений, красноречиво свидетельствуют слова Гарвея: «Скорость сердечного движения не позволяет различить, как происходит систола и диастола, и поэтому нельзя узнать, в какой момент \ в которой части совершается расширение и сжатие. Действительно, я не мог отличить систолы от диастолы, так как у многих животных сердце показывается и исчезает в мгновение ока , с быстротой молнии, так что мне казалось один раз здесь систола, а здесь - диастола, другой раз - наоборот. Во всем разность и сбивчивость».

Действительно, физиологические процессы представляют собой динамические явления. Они непрерывно развиваются и изменяются. Поэтому непосредственно удается наблюдать лишь 1-2 или, в лучшем случае, 2-3 процесса. Однако, чтобы их анализировать, необходимо установить взаимосвязь этих явлений с другими процессами, которые при гаком способе исследования остаются незамеченными. В связи с этим простое наблюдение физиологических процессов как метод исследования является источником субъективных ошибок. Обычно наблюдение позволяет установить"лишь качественную сторону явлений и лишает возможности исследовать их количественно.

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и введение метода графической регистрации артериального давления немецким ученым Карлом Людвигом в 1843 г.

Графическая регистрация физиологичёсих процессов. Метод графической регистрации ознаменовал новый этап в физиологии. Он позволил получать объективную запись изучаемого процесса, сводившую до минимума возможность субъективных ошибок. При этом эксперимент и анализ изучаемого явления можно было производить в два,этапа: Во время самого опыта задача экспериментатора заключалась в том, чтобы получить высококачественные-записи - кривые. Анализ полученных данных можно было произво г дить позже, когда внимание экспериментатора уже не отвлекалось на проведение опыта. Метод графической регистрации дал возможность записывать одновременно (синхронно) не один, а несколько (теоретически неограниченное количество) физиологических процессов. " ..

Довольно скоро после изобретения записи артериального давления были предлс, жены методы регистрации сокращения сердца и мыщц (Энгельман), введен способ во; душной передачи (капсула Марея), позволивший записывать иногда на значительно: расстоянии от объекта ряд физиологических процессов в организме: дыхательные движе ния грудной клетки и брюшной полости, перистальтику и изменение тонуса желудкг кишечника и т.д. Был предложен метод регистрации сосудистого тонуса (плетизмографи по Моссо), изменения объема различных внутренних орга"нов- онкометрия и т.д.

Исследования биоэлектрических явлений. Чрезвычайно важное направление разви тия физиологии было ознаменовано открытием «животного электричества». Классиче ский «второй опыт» Луиджи Гальвани показал, что живые ткани являются источнико: электрических потенциалов, способных воздействовать на нервы и мышцьгдругого орга низма и вызывать сокращение мышц. С тех пор на протяжении почти целого столети единственным индикатором потенциалов, генерируемых живыми тканями [биоялекгриче ских потенциалов), был;нервно-мышечный препарат лягушки. Он-помог;открыть потен циалы, генерируемые Сердцем при:его деятельности, (опыт К.еЛликера, и Мюллера), а так же необходимость, непрерывной генерации электрических потенциалов для постоянной сокращения Мыщц (опыт «вторичного reran уса». Матеучи). Стало ясно, что биоэлектри ческие потенциалы- это не"случайные (побочные) явления в деятельности живых тка ней, а сигналы, при помощи которых в организме передаются команды в нервной систем! и от нее: на мышцы и другие органы и таким образом живые ткани взаимодействую" между собой, используя «электрический язык». „

Понять этот «язык» удалось значительно позже, после изобретения физических при боров, улавливающих биоэлектрические потенциалы. Одним из первых таких приборо! был простой телефон. Замечательный русский физиолог Н.Е.Введенский при помошд телефона открыл ряд важнейших физиологических свойств нервов и мышц. Использу$ телефон, удалось прослушать биоэлектрические потенциалы, т.е. исследовать иХ путёг\ наблюдения. Значительным шагом вперед было изобретение методики объективной гра фической регистрации биоэлектрических явлений. Нидерландский физиолог Эйнтховег изобрел -прибор, позволивший зарегистрировать, на фото бумаге электрические потенциалы, возникающие при деятельности сердца, - электро кардиограмму (ЭКГ). В нашей стране пионером этого метода был крупнейший физиолог ученик И.М.Сеченова и И.П.Павлова А.Ф.Самойлов, работавший некоторе время в лабо ратории Эйнтховена в Лейдене, " "

Очень скоро автор получил ответ от Эйнтховена, который писал: «Я точно выполнил Вашу просьбу и прочел письмо гальванометру. Несомненно/ он выслушал и принял с удовольствием и радостью все, что Вы написали. Он не подозревал, что сделал так много для человечества. Но на том месте, где Зы говорите, что он не умеет читать, он вдруг рассвирепел..: так, что я и моя семья.даже взволновались. Он кричал: Что, я не умею читать? Это - ужасная ложь. Разве я не читаю все тайны сердца?» "

Действительно, электрокардиография из физиологических лабораторий очень скоро перешла в клинику как весьма совершенный метод исследования состояния сердца, и многие миллионы больнык сегодня обязаны этому методу своей жизнью.

В последующем использование электронных усилителей позволило создать компактов- электрокардиографы, а методы телеметрии дают: возможность регистрировать ЭКГ космонавтов на орбите, у спортсменов на трассе и у больных, находящихся в отдален- 3ix местностях, откуда ЭКГ передается по телефонным проводам в крупные кардиоло- шеские учреждения для всестороннего анализа.

" Обьективная графическая регистрация биоэлектрических- потенциалов , послужила гновой важнейшего раздела нашей науки - электрофизиологии. Крупным шагом впе- ^д было предложение английского физиолога Эдриана использовать для записи биоцентрических явлений электронные усилители. Советский ученый В. В. Правдич- еминский впервые зарегистрировал биотоки головного мозга - получил электро- щефалограмму (ЭЭГ). Этот метод был позже усовершенствован немецким ученым Бер- I ipoM. В настоящее время электроэнцефалография широко используется в клинике, эк же как и графическая запись электрических потенциалов мышц (электромиогра- ия), нервов и других возбудимых тканей и органов. Это позволило проводить тонкую ненку функционального состояния данных органов и систем. Для самой физиологии мазанные методы имели также большое значением они позволили расшифровать функциональные и структурные механизмы деятельности нервной системы и других органов тканей, механизмы регуляций физиологических йроцессов.

Важной вехой^в"развитии электрофизиологии-было изобретение микроэлектродов, е. тончайших электродов, диаметр кончика которых равен долям микрона. Эти элект- оды при помощи соответствующих устройств ■- микроманипуляторов можно вводить не- осредственно в клетку и регистрировать биоэлектрические потенциалы внутриклеточно. \икроэлектроды дали возможность расшифровать механизмы генерации биопотенциа- ов, т.е. процессов,- протекающих в мембранах клетки. Мембраны являются важнейшими бразованиями, так как через них осуществляются процессы взаимодействия клеток в рганизме и отдельных элементов клетки между собой. Наука о функциях биологиче- ких мембран - мембрапология - стала важной отраслью физиологии.