В этой сцене, как и во многих других ситуациях в живой природе, мы видим причудливое сочетание альтруистического и эгоистического поведения. Призывный пищевой крик чайки - типичный пример альтруизма. От этого крика чайка не получает никакой выгоды. Выигрыш достается другим чайкам: они получают шанс пообедать. Вторая часть сцены - драка. Здесь уже, конечно, мы видим лишь чистый эгоизм со стороны всех участников.

Разгадка - в правиле Гамильтона. Чайки на Белом море питаются в основном стайными рыбами, например селедкой. Если чайка заметила одну рыбку, то, скорее всего, рядом есть много других: на всех хватит. Это значит, что величина С - цена альтруистического акта - будет в среднем низкой. Величина В - выигрыш тех, кто прилетит на крик, - будет довольно большой: они пообедают. Поскольку рыба стайная, следующую стаю, возможно, придется долго ждать. Величина R (родство) тоже, скорее всего, будет высокой, потому что чайки гнездятся колониями, часто возвращаются на одно и то же место после зимовки, и поэтому, скорее всего, рядом с этой чайкой гнездятся ее родственники - родители, дети, братья и племянники.

Конечно, выгоднее всего для чайки (точнее, для ее генов) было бы научиться различать ситуацию, когда пищи много и хватит на всех, и когда пищи мало. В первом случае выгодно кричать, а во втором помалкивать. Но для таких калькуляций нужны мозги. А мозг, как мы знаем, дорогой орган. Отбор, как правило, пытается сэкономить на мозгах. К тому же мозги тяжелые. Чайкам надо летать, а не решать алгебраические задачи. Поэтому птица и не может сообразить, когда ей выгодно звать товарок, а когда нет, и ее поведение оказывается нелогичным. Не всегда, а только при недостатке рыбок.

Эволюция альтруизма особенно далеко зашла у перепончатокрылых насекомых: муравьев, пчел, ос, шмелей. У общественных перепончатокрылых большинство самок отказываются от собственного размножения, чтобы выкармливать сестер. Это высшее проявление альтруизма. Таких животных называют эусоциальными, то есть "истинно общественными". Но почему именно перепончатокрылые?

Гамильтон предположил, что дело тут в особенностях наследования пола. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом, а самцы - одинарный. Из-за этого складывается парадоксальная ситуация: сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных сестры имеют 50% общих (идентичных по происхождению) генов. Величина R в формуле Гамильтона равна 1/2. У перепончатокрылых сестры имеют 75% общих генов (R = 3/4), потому что каждая сестра получает от отца не половину его хромосом, а весь геном полностью. Мать и дочь у перепончатокрылых имеют, как и у других животных, лишь 50% общих генов. Вот и получается, что самкам перепончатокрылых при прочих равных выгоднее выращивать сестер, чем дочерей.

Механизм наследования пола у перепончатокрылых. Самка диплоидная, то есть имеет двойной набор хромосом (2n). Она может отложить неоплодотворенное яйцо с одинарным набором хромосом (п), из которого выведется гаплоидный самец. Если же яйцо будет оплодотворено, то его хромосомный набор будет двойным, и из него выведется самка. Самка получает половину хромосом от матери, половину - от отца. Самец получает от матери половину ее хромосом, а отца у него нет. Такой механизм наследования пола называется гаплодиплоидным.

В действительности все несколько сложнее. Кроме сестер есть еще и братья-трутни, которые имеют со своими сестрами лишь 25% общих генов (если смотреть со стороны сестры) или 50% (с точки зрения брата). Однако рабочие самки выращивают и братьев тоже (хоть и недолюбливают их). Мы не будем вдаваться в эту довольно сложную теоретическую область, тем более что приматы, которые нас интересуют, не являются гаплодиплоидами. Но у общественных перепончатокрылых есть (или было в эволюционном прошлом) еще одно важное свойство, резко повышающее вероятность развития альтруизма под действием родственного отбора. Это свойство - моногамия.

Потомки моногамных диплоидных родителей имеют в среднем по 50% общих генов (R = 0,5). У потомков самки, спаривающейся со многими самцами, средняя величина R стремится к 0,25 (если самцов достаточно много). Для родственного отбора это очень серьезная разница. При R = 0,5 достаточно любого пустяка, чтобы склонить чашу весов в сторону предпочтения сестер и братьев. При R = 0,25 свои дети однозначно дороже. Очень важно, что моногамия свойственна термитам - второму отряду насекомых, в котором эусоциальность получила широкое распространение, причем без всякой гаплодиплоидности. У термитов работают не только самки, но и самцы (они диплоидные, как и их сестры).

Как мы помним, моногамия, вероятно, была свойственна древним гоминидам. Это могло стать мощным стимулом для развития под действием родственного отбора братской (и сестринской) взаимовыручки, внутрисемейной кооперации и альтруизма. И еще, конечно, отцовской любви, а заодно и преданности детей обоим родителям, а не только матери. Возможно, всю эту гамму альтруистических чувств родственный отбор смог поддержать у наших предков именно потому, что они были - хотя бы отчасти - моногамными.

Вот на этом слайде показаны определения, я на них останавливаться не буду, я думаю, всем более или менее понятно, что такое альтруизм - как в этике, так и в биологии. Перед нами стоят два основных вопроса: первое, с одной стороны ясно, что многие жизненные задачи гораздо легче решать совместными усилиями, чем в одиночку. Почему же тогда биосфера так и не превратилась в царство всеобщей любви, дружбы и взаимопомощи. Это первый вопрос. А второй вопрос противоположный: как вообще может в ходе эволюции развиться альтруистическое поведение, если в основе эволюции лежит эгоистический механизм естественного отбора. Если всегда выживает сильнейший, то о каком альтруизме может идти речь?! Но это крайне примитивное и неправильное понимание эволюции. Ошибка здесь из-за смешения уровней, на которых мы рассматриваем эволюцию. На уровне генов в основе эволюции лежит конкуренция разных вариантов или аллелей одного и того же гена за доминирование в генофонде популяции. И на этом генетическом уровне никакого альтруизма нет и в принципе быть не может. Ген всегда эгоистичен. Вот если вдруг появится такой «добрый» аллель, который в ущерб себе позволит размножаться другому конкурирующему аллелю, то этот «добрый» аллель будет автоматически вытеснен из генофонда и просто-напросто исчезнет. Поэтому на уровне генов никакого альтруизма не бывает. Но если мы переведем взгляд с уровня генов на уровень организмов, то картина будет уже другая. Потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма, в котором этот ген сидит. Почему? Потому что ген, или точнее аллель, вариант гена - это не единичный объект. Он присутствует в генофонде в виде множества одинаковых копий. А организм - это единичный объект, и он несет в себе только, грубо говоря, одну или две копии этого аллеля. И иногда эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной или двумя своими копиями, чтобы обеспечить преимущество другим своим копиям, которые заключены в других организмах. Но здесь я должен сделать оговорку, биологов иногда упрекают за использование таких метафор, как «гену выгодно», «ген хочет», «ген стремится». Надеюсь, вы понимаете, что ген на самом деле ничего не хочет, у него нет никаких желаний, ген - это просто кусок молекулы ДНК. Разумеется, он ничего не понимает и ни к чему не стремится. Когда биологи говорят «гену выгодно», «ген хочет», «ген стремится», имеется в виду, что под действием отбора ген изменяется так, как если бы он хотел повысить эффективность своего размножения в генофонде популяции. То есть если бы у гена были бы мозги и желания, он менялся бы так же, как он меняется автоматически под действием отбора. Надеюсь, это всем понятно. Гену бывает выгодно пожертвовать несколькими своими копиями, чтобы дать преимущество другим копиям, и за счет этого может развиться альтруистическое жертвенное поведение у организмов. Впервые к этой мысли биологи стали подходить довольно давно, еще в 30-е годы ХХ века эта мысль стала высказываться и развиваться. Важный вклад в это дело внесли Рональд Фишер, Джон Холдейн, Уильям Гамильтон.

Создатели теории родственного отбора

И теория, которую они построили, называется «Теория родственного отбора». Суть ее образно выразил Холдейн, который однажды сказал: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Что он при этом имел в виду, можно понять из следующей формулы.

Правило Гамильтона:

Я прошу не пугаться, это будет только одна формула в лекции и больше не будет никаких. Это очень простая формула. Это называется «Правило Гамильтона». Ген альтруизма, то есть аллель, способствующий альтруистическому поведению организма, будет поддержан отбором, то есть будет распространяться в генофонде популяции, если выполняется вот это неравенство:

гВ > C

где r - степень генетического родства того, кто приносит жертву, и того, кто принимает жертву. Эта степень генетического родства - вероятность того, что в том, ради кого вы жертвуете собой, сидит тот же аллель того же самого гена, что и у вас. Например, этого гена альтруизма. Скажем, если во мне сидит какой-то аллель и у меня есть родной брат, то, грубо говоря, вероятность ½, что в нем есть тот же самый аллель. Если, скажем, кузен, то это будет 1/8. В (Benefit) - это репродуктивное преимущество, получаемое адресатом альтруистического акта, то есть тем, ради кого вы приносите себя в жертву. А С (Cost) - это «цена» альтруистического акта, то есть репродуктивный ущерб, нанесенный жертвователем самому себе. Это можно измерять в количестве, скажем, рожденных или не рожденных вами потомков.

Холдейн сказал «Я бы отдал жизнь за двух братьев», тут мы должны еще немного модифицировать, если мы жертвуем собой не ради одной особи, а ради нескольких, то еще можно добавить n в начале:

nrB > C

n - это число принимающих жертву. Вот здесь показано братьев двое, n = 2, r =0.5, В - это можно подставить любое число, скажем количество детей, производимых каждым человеком. С - это ваш ущерб, вы приносите себя в жертву, то есть вы не рожаете этих детей, ну, например, если В и С = 2, то в данном случае эти величины будут равны, то есть если отдать жизнь за двух братьев, то это как «баш на баш», «шило на мыло». Вот за троих братьев уже будет выгодно. Гену, не вам. Теперь мы можем понять поведение тех самых чаек. Призывный этот пищевой крик, почему у чаек выработался такой инстинкт - кричать и звать других, когда они видят что-то съедобное? Смотрите, эти чайки у нас на Белом море питаются, в основном, стайными рыбами: селедка, колюшка - и если чайка заметила одну рыбку, то, скорее всего, там рядом много-много других, и на всех хватит, то есть она ничего не потеряет. Величина С – цена альтруистического акта - скорее всего будет низкой. В – выигрыш тех, кто прилетит на крик, - будет довольно большой, они пообедают. Поскольку, опять же, рыба стайная, может, следующую стаю долго ждать придется. То есть выигрыш вполне ощутимый. r - родство. Родство тоже, скорее всего, достаточно высокое, потому что они гнездятся колониями, часто возвращаются на одно и то же место после зимовки, и поэтому, скорее всего, рядом с этой чайкой гнездятся разные ее родственники: родители, дети, братья, племянники и т.д. И n - число чаек, которые услышат, прилетят и пообедают, тоже довольно высоко. Вот она и кричит. А почему она не делится своей добычей, то, что уже схватила не отдает - потому что здесь С уже гораздо больше получается, она реально остается без обеда. И n меньше. Отдав свою добычу другой чайке, она накормит одну, а не целую стаю. Вот и не выполняется неравенство, поэтому такого инстинкта не выработалось. Конечно, выгоднее всего для чайки было бы научиться различать ситуацию, когда пищи много и хватит на всех, и тогда звать. А когда пищи мало, есть молча. Но для этого нужно - что? Мозги. А это очень «дорогой» орган, отбор обычно экономит на мозгах. Птицам надо летать, им надо вес тела облегчать, а не задачи всякие алгебраические решать. Поэтому птица не может сообразить, в каком случае выгодно - невыгодно, и получается такое нелогичное поведение.

Перепончатокрылые - группа, в которой эволюция альтруизма зашла особенно далеко

Вообще правило Гамильтона обладает замечательной предсказательной и объясняющей силой. Например, в какой группе животных эволюция альтруизма привела к самым значительным последствиям. По-видимому, это перепончатокрылые насекомые - муравьи, пчелы, осы, шмели. У этих насекомых несколько раз, по-видимому, больше десятка раз, возникала так называемая эусоциальность, то есть общественный образ жизни, при котором большинство особей вообще отказываются от размножения и воспитывают своих сестер. Рабочие самки не размножаются, а помогают своей матери выращивать сестер. Почему именно перепончатокрылые, почему именно в этом отряде насекомых это так распространено? Гамильтон предположил, что все дело здесь в особенностях наследования пола. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом как большинство животных, а вот у самцов одинарный набор хромосом, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц у перепончатокрылых - партеногенетически. Из-за этого складывается парадоксальная ситуация - сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных сестры имеют 50% общих генов. Величина r в формуле Гамильтона равна ½, а у перепончатокрылых сестры имеют 75% общих генов. Потому что каждая сестра получает от отца не половину его хромосом, как обычно у других животных, а она получает весь отцовский геном целиком. И этот полный отцовский геном получают все сестры, один и тот же. Из-за этого у них 75% общих генов. Получается, что самкам перепончатокрылых сестра является более близкой родственницей, чем родная дочь. И поэтому им при прочих равных выгоднее заставлять свою мать рожать все новых и новых сестер и их выращивать, чем рожать своих собственных дочерей. Но в действительности здесь все несколько сложнее, потому что есть еще братья, которые, наоборот, оказываются (брат и сестра) более далекой родней, чем у обычных животных. Я не буду вдаваться в эти тонкости, но в этой ситуации, где сестры ближе друг дружке, чем мать и дочь, ее оказывается, по-видимому, достаточно в отряде перепончатокрылых, чтобы многократно возникали такие альтруистические системы. Но кроме родственного отбора существуют и другие механизмы, которые помогают или, наоборот, мешают эволюции альтруизма. Рассмотрим на конкретных примерах и начнем с бактерий. У бактерий тоже есть альтруизм, очень широко распространен. Сейчас одно из интересных направлений в микробиологии - это экспериментальное изучение эволюции бактерий, «эволюция в пробирке».

Эволюция «альтруистов» и «обманщиков» в пробирке: опыты с бактерией Pseudomonas fluorescens

Альтруисты и обманщики у бактерий Myxococcus xanthus

Честные дрожжи и дрожжи-обманщики могут жить дружно

В популяциях дрожжей одни клетки ведут себя как альтруисты - они производят фермент, который расщепляет сахарозу на легко усваиваемые моносахариды: глюкозу и фруктозу, а другие особи - дрожжи-эгоисты, они не выделяют этого фермента, но пользуются тем, что произведено альтруистами. Пользуются плодами чужих трудов. Теоретически это должно было бы приводить к полному вытеснению альтруистов эгоистами. Но в реальности численность альтруистов не падает ниже определенного уровня. Стали исследовать почему. Оказалось, дело в том, что альтруизм дрожжей при ближайшем рассмотрении не совсем бескорыстный. Они действительно помогают всем окружающим, выделяют фермент во внешнюю среду, но 1% произведенной глюкозы они все-таки берут себе сразу как бы в обход «общего котла». И за счет этой маленькой хитрости, при низкой частоте встречаемости альтруистов, оказывается выгоднее быть альтруистом, чем эгоистом. Отсюда мирное сосуществование двух этих разновидностей дрожжей в одной популяции. Впрочем, понятно, что на таких мелких хитростях вряд ли можно построить серьезную сложную кооперативную систему. Еще одна замечательная хитрость такого рода называется «Парадокс Симпсона». Суть этого парадокса в том, что при соблюдении определенного набора условий частота встречаемости альтруистов в группе популяций будет расти, несмотря на то, что внутри каждой отдельной популяции эта частота неуклонно снижается.

Парадокс Симпсона

На этом слайде показан гипотетический пример действия «Парадокса Симпсона». Была популяция, где было пополам альтруистов и эгоистов. Она разделилась на маленькие популяции, где соотношение альтруистов и эгоистов широко варьируется, вот это ключевой момент. Нужно, чтобы в этих маленьких дочерних популяциях была такая большая вариабельность. Для этого эти дочерние популяции должны быть очень-очень маленькие, желательно - всего из нескольких особей. Потом каждая дочерняя популяция растет, в каждой популяции доля альтруистов снижается, в каждой из трех популяций доля альтруистов снижается, но те популяции, где изначально было больше альтруистов, в целом, растут быстрее. Альтруисты все-таки помогают другим. В итоге на выходе, в сумме, процент альтруистов увеличивается, несмотря на то, что в каждой отдельной популяции он снижался. Недавно удалось экспериментально показать, что это не только теория, а что такой механизм действительно может работать у микробов. Правда, по-видимому, для этого должны соблюдаться довольно редко встречающиеся условия, но это пока не совсем ясно. Но есть и такая хитрость для поддержания уровня добра на свете. Уже пора переходить от микробов к многоклеточным. Появление многоклеточных вообще и животных в особенности было крупнейшим триумфом эволюции альтруизма. В многоклеточном организме большинство клеток - это альтруисты, которые отказались от собственного размножения ради общего блага. У животных по сравнению с микробами появились новые возможности для развития кооперации, основанные на сложном поведении и обучении. Но, к сожалению, те же самые возможности появились и у обманщиков, и эволюционная гонка вооружений продолжилась на новом уровне. И опять ни альтруисты, ни обманщики не получили решающего преимущества.

Альтруизм у общественных насекомых далеко не бескорыстен

У многих видов перепончатокрылых рабочие особи иногда проявляют эгоизм, откладывая собственные яйца. У перепончатокрылых, как мы говорили, самцы появляются на свет путем непорочного зачатия, партеногенетически, из гаплоидных неоплодотворенных яиц. Рабочие особи у некоторых ос пытаются отложить такие неоплодотворенные яйца и вывести собственных сыновей. Это самая выгодная стратегия, как я упоминал, для самки перепончатокрылого самое выгодное дело - это выращивать сестер и родных сыновей. Это они и пытаются сделать. Но это не нравится другим рабочим особям, которым выгодно откладывать свои яйца, но не выгодно, чтобы этим занимались сестры, поэтому они уничтожают яйца, отложенные их сестрами. Получается такая своеобразная полиция нравов. И специальные исследования показали, что вроде бы степень альтруизма в колониях таких ос зависит не столько от степени родства между особями, сколько от строгости вот таких полицейских мер, от эффективности уничтожения незаконно отложенных яиц. То есть, по-видимому, кооперативная система, созданная родственным отбором даже у перепончатокрылых все равно будет разрушена обманщиками, если не сумеет выработать дополнительные средства борьбы с эгоизмом.

Еще один пример, показывающий, что альтруизм общественных насекомых далек от идеала бескорыстности. Есть осы, у которых в семье несколько взрослых самок, из которых только одна, самая старая, откладывает яйца. Остальные заботятся о личинках. Когда царица погибает, ее место занимает следующая по старшинству оса. То есть у них строго соблюдается принцип старшинства. При этом осы-помощницы, которые пока не размножаются сами, очень сильно различаются по степени своего трудового энтузиазма. Одни не жалея себя трудятся, а другие отсиживаются в гнезде, отдыхают. И вот, как выяснилось, трудовой энтузиазм у них зависит от того насколько велики шансы данной осы на царский престол. Насколько велики ее шансы оставить собственное потомство, завести собственную семью. Если эти шансы невелики, как у низкоранговых ос, последних в очереди на царский престол, то оса работает активно. А если помощница имеет высокий ранг, то она старается себя беречь и меньше работать. Такое поведение ос также хорошо объясняется правилом Гамильтона. Нужно учитывать, что величина С - цена альтруистического поведения - меняется в зависимости от обстоятельств. В данном случае, от шансов на царский престол. То есть склонность к альтруизму сильнее у тех, кому нечего терять. Можно ли создать общество в котором альтруизм будет поддерживаться без насилия, и при этом не будет обманщиков? Ни осам, ни людям это пока не удалось, но некоторые кооперативные системы, которые существуют в природе, указывают на то, что можно не допустить в некоторых случаях появление обманщиков. Один из способов не допустить появления обманщиков - это свести генетическое разнообразие особей в системе к полному нулю, чтобы все были генетически идентичны. Тогда симбионты просто не смогут конкурировать друг с другом за то, кто из них ухватит себе больший кусок общего пирога. То есть симбионты смогут, но гены, которые в них сидят, не смогут конкурировать: они все одинаковые. То есть если все симбионты генетически идентичны, то эгоистическая эволюция внутри системы становится невозможной. Потому что из минимального набора условий, которые необходимы для эволюции, а это дарвиновская триада: наследственность, изменчивость и отбор, - исключается один из компонентов, а именно изменчивость. Именно поэтому эволюции так и не удалось создать нормальный многоклеточный организм из генетически разнородных клеток, но удалось создать его из клонов, потомков одной-единственной клетки. Есть такое интереснейшее явление, как сельское хозяйство у насекомых.

Некоторые муравьи, некоторые термиты выращивают грибы, «одомашненные» грибы, в специальных огородах в своих гнездах. В такой ситуации как раз очень важно обеспечить генетическую однородность симбионтов, чтобы среди них не начали появляться обманщики, среди грибов, в данном случае. Когда кооперативная система, как в случае сельского хозяйства у насекомых, состоит из крупного многоклеточного хозяина, в данном случае - насекомого, и маленьких симбионтов, то для хозяина самый простой путь обеспечить генетическую идентичность своих симбионтов - это передавать их по наследству. Причем заниматься этим должен только один из полов: либо самцы, либо самки. Вот именно так передают свои грибные культуры из поколения в поколение муравьи-листорезы. При вертикальной передаче симбионтов, они берут с собой небольшое количество посевного материала, вот этого грибного, перед тем, как основать новый муравейник. И это приводит к тому, что генетическое разнообразие, из-за постоянных бутылочных горлышек численности грибов, постоянно поддерживается на очень низком уровне. Но, однако, существуют и симбиотические системы с горизонтальной передачей симбионтов, то есть, например, каждый хозяин собирает себе симбионтов во внешней среде. В таких системах симбионты у каждого хозяина будут генетически разнородны, они сохраняют способность к эгоистической эволюции, и поэтому среди них то и дело появляются обманщики. И тут ничего не удается сделать. Появляются обманщики, например, много штаммов-обманщиков известно среди симбиотических светящихся бактерий, которые являются симбионтами рыб и кальмаров. Они работают фонариками у рыб и у кальмаров, симбиотические бактерии. Но есть обманщики, которые живут там, но не светятся. Есть обманщики среди азотфиксирующих клубеньковых бактерий, симбионтов растений. Есть обманщики среди микоризных грибов, среди одноклеточных водорослей зооксантелл - это симбионты кораллов. Во всех этих случаях эволюции не удалось обеспечить генетическую однородность симбионтов, и поэтому хозяевам приходится бороться с обманщиками какими-то иными методами, а чаще всего просто терпеть их присутствие, полагаясь на те или иные механизмы, обеспечивающие баланс численности обманщиков и честных кооператоров. Все это не так эффективно, но, к сожалению, отбор замечает только сиюминутную выгоду, он не может заглядывать вперед и отдаленными перспективами совершенно не интересуется, поэтому вот так получается. В общем, если бы не проблема обманщиков, то наша планета, может быть, была бы похожа на рай земной. Но эволюция слепа, и поэтому кооперация развивается только там, где то или иное стечение особых обстоятельств помогает обуздать обманщиков или предотвратить их появление. Если у какого-то вида животных кооперация уже развилась настолько, что вид перешел к общественному образу жизни, то далее начинаются более интересные и более сложные вещи, начинается конкуренция не только между особями, но и между группами особей.

Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации

К чему это приводит, показывает, например, вот эта модель, разработанная американскими этологами, они ее назвали «Модель вложенного перетягивания каната». В этой модели каждый индивид эгоистически расходует часть ресурсов на то, чтобы увеличить свою долю «общественного пирога». Пытаются как бы отобрать ресурсы у своих товарищей по группе. Эта потраченная на внутригрупповые склоки часть ресурсов называется «эгоистическим усилием» данного индивида, и типичный пример таких внутренних склок - это когда общественные осы мешают друг другу откладывать яйца, но при этом стараются отложить свои. То есть существует конкуренция внутри группы между особями, но и существует также конкуренция между группами. И она строится на таких же принципах, что и между особями внутри группы, то есть получается вложенная двухуровневая конкуренция. И чем больше энергии тратят особи на внутригрупповую борьбу, тем меньше ее остается для межгруппового соревнования и тем меньше получается «общий пирог» группы - общее количество ресурсов, добытых группой. Исследование этой модели показало, что конкуренция между группами должна быть сильнейшим стимулом для развития внутригрупповой кооперации. Эта модель, по-видимому, приложима и к человеческому обществу. Ничто так не сплачивает коллектив, как совместное противостояние другим коллективам, множество внешних врагов; понятно, это обязательное условие существования тоталитарных империй и самое надежное средство сплочения населения в альтруистический муравейник. Но прежде чем применять к человеку какие-то биологические эволюционные модели, мы должны убедиться, что человеческая нравственность имеет хотя бы отчасти генетическую природу. На пчелах и бактериях изучать эволюцию альтруизма проще, потому что сразу можно уверенно предполагать, что разгадка кроется в генах, а не в воспитании и не в культурных традициях. И вот исследования последних лет показали, что моральные качества людей в значительной мере определяются не только воспитанием, но и генами.

Доброта, альтруизм и другие «общественно-полезные» качества людей имеют отчасти наследственную (генетическую) природу

Причем имеющиеся методы позволяют оценивать только верхушку айсберга, только те наследственные черты нашего поведения, по которым у современных людей еще сохранилась изменчивость, то есть которые еще не зафиксировались в нашем генофонде. Ясно, что некий генетический базис альтруизма есть у всех людей. Вопрос в том, в какой фазе находится эволюция альтруизма в современном человечестве. То ли генетический этап уже закончился, то ли эволюция альтруизма продолжается и на уровне гена. Специальные исследования, основанные, в частности, на близнецовом анализе, показали, что такие признаки, как склонность к добрым поступкам, доверчивость, благодарность - все это подвержено наследственной изменчивости у современных людей. Наследственной, то есть генетической изменчивости. Это очень серьезный вывод. Он означает, что биологическая эволюция альтруизма у людей, возможно, еще не закончена. Выявлены и некоторые конкретные гены, влияющие на моральные качества человека. У меня нет времени подробно рассказывать про эти гены, но общий вывод понятен: альтруизм у людей даже сегодня еще может развиваться под действием биологических механизмов. И поэтому эволюционная этика к нам вполне приложима.

Реципрокный (взаимный) альтруизм

У животных альтруизм направлен обычно либо на родственников, либо, еще вариант, он может быть основан на принципе: ты - мне, я - тебе. Это явление называется реципрокным или взаимным альтруизмом. Оно встречается у животных достаточно разумных, чтобы выбирать надежных партнеров и наказывать обманщиков, потому что системы, основанные на взаимном альтруизме, в высшей степени уязвимы и вообще не могут существовать без эффективных средств борьбы с обманщиками. Идеал реципрокного альтруизма - это так называемое «Золотое правило этики»: поступай с другими так же, как хочешь, чтобы поступали с тобой. А по-настоящему бескорыстная забота о не-родственниках в природе встречается редко, возможно, человек - чуть ли не единственный вид, у которого такое поведение получило некоторое развитие. Но вот недавно была предложена интересная теория, согласно которой альтруизм у людей развился под влиянием частых межгрупповых конфликтов. Я уже говорил, что модели показывают, что межгрупповая вражда способствует развитию внутригруппового альтруизма. Согласно этой теории, альтруизм у наших предков изначально был направлен только на членов своей группы. Естественно, при такой ситуации исследователи даже при помощи математических моделей показали, что вроде бы альтруизм мог развиваться сразу только в комплексе с парохиализмом. Парохиализмом называют преданность своим и враждебность к чужакам. И получается, что такие противоположные наши свойства, как, с одной стороны: доброта, альтруизм, с другой стороны: воинственность, ненависть к чужакам, ко всем, кто не с нами, кто не похож на нас, - эти противоположные наши качества развивались в едином комплексе, и ни та, ни другая из этих черт по отдельности не приносила какой-либо пользы своим обладателям. Но для проверки этой теории нужны факты, которые сейчас пытаются получить - в частности, при помощи разных психологических экспериментов. Например, выяснилось, что большинство трех- или четырехлетних детей ведут себя обычно как эгоисты, но к 7-8-и годам у них уже четко выражена готовность помочь ближнему. И специальные тесты показали, что чаще всего альтруистическое поведение у детей основано не на бескорыстном желании помочь, а на стремлении к равенству и справедливости.

Например, дети склонны отвергать нечестные, неравные варианты раздела конфет как в свою, так и в чужую пользу. То есть это похоже больше не на бескорыстный альтруизм, а на стремление к равенству, эгалитаризм, это какая-то форма борьбы с обманщиками, на самом-то деле, может быть. И доля таких любителей справедливости среди детей очень быстро растет с возрастом. Результаты разных психологических экспериментов, в целом, хорошо согласуются с теорией совместного развития альтруизма и враждебности к чужакам.

Альтруизм среди «своих» и враждебность к чужакам: две стороны одной медали

Оказалось, что альтруизм и парохиализм развиваются у детей практически одновременно, и оба свойства сильнее выражены у мальчиков, чем у девочек. Это легко объяснить с эволюционной точки зрения, потому что в условиях первобытной жизни мужчины-воины гораздо больше проигрывали в случае поражения в межгрупповом конфликте и гораздо больше выигрывали в случае победы. Например, они в случае победы могли взять пленниц, в случае поражения, скорее всего, лишались жизни. А женщинам во многих случаях грозила только опасность сменить мужа. И поэтому не удивительно, что у мужчин сильнее выражены и внутригрупповая кооперация, и враждебность к чужакам. Идею о связи эволюции альтруизма у человека с межгрупповыми конфликтами высказывал еще Дарвин.

Как мы знаем, это цитата из его книги, где он излагает свои взгляды на то, каким образом в ходе эволюции у наших предков могли сформироваться основы нравственности. Без межгрупповых войн не обходятся такие рассуждения. Соответственно, мы знаем, что межгрупповая конкуренция может способствовать развитию внутригруппового альтруизма, но для этого должно выполняться несколько условий. Вот, в частности, межгрупповая вражда должна была у наших предков быть достаточно острой и кровопролитной. Так ли это было на самом деле? Недавно археолог Сэмюэль Боулс - один из авторов этой теории сопряженной эволюции альтруизма и враждебности к чужакам - попытался оценить, достаточно ли сильно враждовали между собой племена наших предков, чтобы естественный отбор мог обеспечить развитие внутригруппового альтруизма.

Межгрупповые войны - причина альтруизма?

Были проанализированы обширные археологические данные по древнекаменному веку, по палеолиту, и вывод был сделан такой, что конфликты в палеолите в целом были очень кровопролитными. От 5 до 30% всех смертей были насильственными, по-видимому, обычно они приходились на межгрупповые конфликты. Это, на самом деле, колоссальная цифра. До 30% насильственных смертей. Это кажется совершенно контринтуитивным, и в это трудно поверить, но это факт. Это не только Боулс, и наши исследователи считали и пришли к таким же выводам, что уровень кровопролитности в каменном веке был гораздо выше, чем даже в ХХ веке с учетом двух мировых войн, - в расчете на душу населения, конечно. То есть в каменном веке вы имели гораздо больше шансов погибнуть от руки убийцы или врага из другого племени, чем - даже с учетом двух мировых войн - в ХХ веке. И, расчеты показывают, что такой степени кровопролитности более чем достаточно, чтобы естественный отбор способствовал поддержанию высокого уровня внутригруппового альтруизма в популяциях охотников-собирателей. Причем это должно происходить даже в тех случаях, когда внутри каждой группы отбор благоприятствует исключительно эгоистам. А ведь это условие, скорее всего, не соблюдалось, потому что самоотверженность и военные подвиги, скорее всего, повышали репутацию и, следовательно, репродуктивный успех людей в первобытных коллективах.

Непрямая реципрокность.(indirect reciprocity)

Этот механизм поддержания альтруизма через улучшение репутации называется непрямая реципрокность , то есть вы совершаете альтруистический акт, жертвуете собой - это повышает вашу репутацию в глазах соплеменников, и вы имеете репродуктивный успех, оставляете больше потомков. Этот механизм работает не только у людей; как ни удивительно, у животных он тоже встречается, и замечательный пример - это такие социальные, общественные птички арабские серые дрозды. Они живут колониями, вместе выращивают птенцов. У них есть часовые, которые сидят на верхушках деревьев и следят, не появится ли хищник. У них принято кормить друг друга, помогать друг другу таким образом. Самцы помогают самкам заботиться о птенцах, в общем, такой социальный образ жизни. И оказалось, что у этих дроздов только высокоранговые самцы имеют право кормить других самцов. Если низкоранговый самец попробует накормить более старшего своего сородича, он, скорее всего, получит взбучку - это нарушение субординации. То есть эти общественные птицы конкурируют за право совершить добрый поступок. И часовым тоже может побыть только высокоранговый самец. То есть альтруистические акты приобретают символическое значение. Они начинают служить статусными знаками, служить для демонстрации и подержания собственного статуса. Репутация была очень важна и для людей во все времена.

Была даже такая гипотеза, есть такая гипотеза, что одним из стимулов для развития речи была необходимость посплетничать. Сплетни - это что? Это древнейшее средство распространения компрометирующих сведений о неблагонадежных членах социума, что способствует сплочению коллектива и наказанию обманщиков. На этом я уже приближаюсь к концу. Я должен сказать, что тема эта очень большая и сейчас активно развивающаяся, и в одной лекции совершенно невозможно рассказать обо всех интересных исследованиях в данной области.

Некоторые идеи, не вошедшие в доклад

Вот на этом слайде перечислены в тезисной форме некоторые моменты, которые не вошли в лекцию. Например, показано, что у людей есть врожденные психологические свойства, предрасположенности, направленные на эффективное выявление обманщиков. Были проведены такие очень красивые эксперименты. Существуют некоторые тесты, разработанные психологами давно, которые очень трудно пройти человеку, задачки, которые трудно решить, догадаться. Но задачки можно подать в разных контекстах. Можно про Машу и Петю и сколько у кого яблок. А можно найти другой антураж для этой задачки. И оказалось, что если антураж связан с разоблачением обманщика, с разоблачением нарушителя какого-то общественного порядка, то люди достоверно успешнее решают такие задачки. То есть если не про Машу, Петю и яблоки, а про то, что кто-то кого-то обманул, украл, обман какой-то - задача решается лучше, чем в разных других обрамлениях. «Costly punishment» - широко распространенное явление, тоже такое проявление альтруизма - люди готовы идти на жертвы, чтобы эффективно наказать обманщиков. То есть я готов принести в жертву собственные интересы, лишь бы как следует наказать вот того негодяя. Это тоже проявление альтруизма. Человек жертвует собой ради общественного, так сказать, блага. Или, по крайней мере, того, что он считает общественным благом. Дальше есть еще интересные рассуждения, работы насчет эмоциональной регуляции процессов формирования моральных суждений, есть очень интересные нейробиологические работы, которые показывают, что, во-первых, моральные суждения у людей выносятся, в основном, через эмоции. Когда мы решаем какие-то моральные дилеммы, у нас в мозгу возбуждаются, прежде всего, отделы, связанные с эмоциями. И очень интересные еще есть результаты, полученные на людях, у которых те или иные отделы мозга выведены из строя, в результате инсульта, например, и как это влияет на их мораль. Например, выявлен отдел мозга, повреждения которого приводят к тому, что у человека пропадает способность испытывать чувство вины и сочувствия, сопереживания - при полном сохранении всех остальных функций интеллекта. Есть и разные другие нейробиологические интересные вещи. Есть еще целая такая отрасль - эволюционное религиоведение, где разбираются эволюционные корни религий и возможная роль религиозных верований в усилении, укреплении этого парохиального альтруизма. В частности, функция ритуалов, совместных религиозных обрядов, как показывают некоторые специальные исследования, может быть, состоит в предотвращении появления обманщиков и укреплении парохиального альтруизма. В общем, это такая молодая бурно развивающаяся область. В заключение я хочу подчеркнуть, что очень важно помнить: если мы говорим, что тот или иной аспект нашего поведения, нашей морали, имеет эволюционное объяснение, имеет эволюционные корни, это вовсе не значит, что тем самым данное поведение получает оправдание, что оно является хорошим и правильным.

Заключение

Когда мы занимаемся эволюционной этикой, мы говорим о той морали, которая сформировалась в результате биологической эволюции на стадии охотников-собирателей. Понятно, что с развитием цивилизации ситуация меняется - то, что было хорошо и высокоморально для охотника-собирателя, совершенно не обязательно является хорошим и высокоморальным для современного городского жителя. К счастью, эволюция дала человеку еще и разум, и, например, эволюционная этика предупреждает нас о том, что в нас сидит, действительно, врожденная склонность делить людей на «чужих» и «своих». И к «чужим» испытывать отвращение и неприязнь, вражду. И мы как разумные существа на нынешнем этапе культурно-социального развития должны такие вещи понимать и преодолевать. Все. Спасибо за внимание.

Обсуждение лекции

Борис Долгин: Спасибо большое. Кажется, эта тема была бы хороша для какой-нибудь большой публичной дискуссии, может быть, с представителями не столько гуманитарных, сколько социальных наук. Социальная наука сейчас начинает выглядеть гораздо строже, как мне кажется, гораздо жестче в различении того, где имеется доказательное суждение, а где - интерпретации и конструкции поверх этих суждений, чем грешит изложенная часть как будто бы естественной науки. Кажется, есть какие-то странные провисания и на месте утверждения о генетическом характере наследования альтруизма, хотя это явно не единственно возможная интерпретация приведенных данных - даже не для людей, а для социальных животных. И где-то в рассуждении не очень четко была проведена грань между тем, что можно считать непосредственно доказанным, какого рода эксперимент был проведен, что он мог, вообще, доказать - и для какого утверждения. А что, в свою очередь, не вполне верифицируемая интерпретация результатов.

Александр Марков: Естественно, я же в основном в тезисной форме, просто одной фразой, рассказывал выводы какой-то статьи. Вывод за выводом. Естественно, у меня просто не было времени обсуждать степень достоверности тех или иных выводов. Там по каждой фразе отдельный разговор, насколько это достоверно.

Роман: Вопрос следующий. Вы связали огромный процент смертей в палеолите и, как следствие этого развитие альтруизма. Можно сделать такой вывод, что в ХХ веке, в начале и в середине, уровень альтруизма был крайне низким, поэтому и получилось огромное количество смертей?

Александр Марков: Это могло быть эволюционным фактором, который долго действовал, который направлял отбор таким образом, что преимущество получали те особи, которые со своими, с членами своего племени, умели кооперироваться и были готовы даже пожертвовать собой ради своих. Ради своего маленького племени. А как это привязать к современным войнам, к современному обществу, - это довольно трудная задача, и никаких серьезных данных тут нет, нет никакой прямой связи, потому что сейчас гораздо большую роль в тех изменениях, которые происходят с человечеством, играет социальная и культурная эволюция. Развитие наших знаний, нашей культуры, науки, а вовсе не биологическая эволюция, которая, конечно, идет, но она идет очень медленно. И такие эпизоды, как ХХ век, - это ничто для эволюции, ерунда. Меньше 10-50 тыс. лет - говорить не о чем. Это как бы из разных областей немножко вещи.

Борис Долгин: В вопросе была очень важная, хотя и немного странно выраженная мысль: вы не хотите попробовать мерить альтруизм? То есть ввести какую-то единицу, как-то пытаться вычленять его из поведения? Если вы постоянно используете эту категорию, хотелось бы ее инструментализовать. Вопрос, насколько понимаю, заключался в том, как вы замерите альтруизм для некоторого периода? Ваш ответ: сейчас большую роль играют другие факторы. И здесь, я надеюсь, большинство из нас будет с вами полностью согласно. Но тогда что делать с «альтруизмом»? Зачем вам вообще эта категория? Что вы с ней делаете?

Александр Марков: В биологии альтруизм - это всегда не более чем некая метафора, образ. А некоторые исследователи вообще не любят пользоваться этим словом, заменяют его всякими там эвфемизмами. Например, по-моему, те авторы, которые дрожжами занимались, одна дрожжа выделяет фермент, помогает другим, другая дрожжа не выделяет фермент. Называть эту одну дрожжу - альтруистом, а другую - эгоистом, - может быть, некоторые авторы считают, что и не надо. Называть как-то по-другому. В каждой конкретной ситуации имеется в виду что-то свое. У человека есть специальные какие-то психологические тесты. Это многогранная вещь. А в случае дрожжей там просто меряют: выделяет фермент, не выделяет фермент. Создаются искусственные системы альтруистов - эгоистов из микробов. Сейчас генные инженеры проводят эксперименты, искусственно создавая бактерий-альтруистов, которые выделяют какой-то общественно-полезный продукт, и бактерий-эгоистов, которые не выделяют этот продукт. И смотрят, как они будут друг с другом взаимодействовать, кто кого вытеснит и как такая система будет себя вести. То есть, если это не люди, а бактерии, то там в каждом конкретном случае свое представление. А вообще это общее такое понятие - принесение в жертву собственных репродуктивных интересов, с целью повысить репродуктивный успех другого. Хотя, конечно, я понимаю, это все достаточно расплывчато, но людям же интересно знать, откуда у них взялся моральный инстинкт. И поэтому, мне кажется, полезно говорить о таких вещах.

Дмитрий Гутов: Ход мыслей интересный, может быть это не ваша специализация, но если бы радикально подводить итоги, то надо было распространить это понятие и на неорганический мир, то есть, может быть, физики этим занимаются?

Александр Марков: А вот это я не совсем понимаю, потому что к живым существам приложима эта метафора телеологии, целенаправленности. Потому что, как я сказал, естественный отбор так работает, что гены и организмы меняются так, как будто бы они чего-то хотят и к чему-то стремятся. Конкретно - они стремятся повысить эффективность своего размножения. Как будто. Поэтому можно пользоваться такими метафорами. Они этого «хотят», но все это, конечно, в кавычках. Это все автоматически. То есть у них есть цель - оставить как можно больше потомков. Какая цель есть, скажем, у неорганических объектов, если мы начнем прикладывать к ним понятие альтруизма и эгоизма? Для живых существ альтруизм - это пожертвовать своей целью, чтобы помочь другому достичь этой цели. Это понятно.

Александр Марков: Да, хотя цель - в биологии это тоже только наша метафора. На самом деле и в биологии тоже нет цели.

Дмитрий Гутов: То есть вы не видите возможность логического распространения более глубоко.

Борис Долгин: Скажем, на кристаллы?

Александр Марков: Я, во-первых, не думал никогда на эту тему. Во-вторых, с первого взгляда я не вижу как.

Дмитрий Гутов: Во всяком случае, ход мыслей, если уж идти к бактериям, требует продолжения, конечно.

Ольга: У меня более биологический вопрос. Скажите, пожалуйста, немного побольше о генах альтруизма. Как может быть связан тот факт, что эти гены видоизмененных рецепторов вазопрессина и окситоцина связаны с функциями этих гормонов.

Александр Марков: То есть вы имеете в виду гены, которые у человека?

Ольга: Да.

Александр Марков: Как у вас принято, я могу рассказывать о них час?

Борис Долгин: Разумным образом подойти. Есть еще явно желающие задать вопросы, но в то же время как-то постарайтесь ответить.

Александр Марков: Это очень интересная тема. Просто замечательная тема.

Борис Долгин: Вы можете отослать к работе.

Александр Марков: Окситоцин и вазопрессин - это такие нейропептиды, такие маленькие белковые молекулы, которые выделяются определенными нейронами мозга, гипоталамуса и они служат сигнальными веществами, в нервной системе вообще очень много сигнальных веществ, но эти окситоцин и вазопрессин специализированы, в основном, на то, чтобы регулировать общественные и половые отношения, взаимоотношения между особями. Причем это очень древняя сигнальная система. Эти нейропептиды есть у всех животных, и у всех животных они занимаются именно этим - регулируют общественные отношения и отношения между особями. Я прокручиваю в голове, что выбрать сейчас для рассказа. Скажем, есть такой замечательный объект - американские полевки, у которых в одном роде есть виды моногамные, то есть образующие прочные брачные пары, самец активно участвует в заботе о потомстве, и между самцом и самкой существует привязанность на всю жизнь. Есть виды полигамные, где никаких таких устойчивых отношений между самцами и самками нет, и самцы не участвуют в заботе о потомстве. Оказалось, что разница в поведении между этими видами зависит в наибольшей степени от вариабельности гена вазопрессинового рецептора. Рецепторы - это белки, которые сидят на поверхности нейронов и реагируют на что-то, в данном случае - на вазопрессин. Вазопрессин - это сигнальное вещество, а рецептор - это белок, который реагирует на этот вазопрессин - и, соответственно, нейрон возбуждается. И оказалось, что, изменив работу гена этого самого вазопрессинового рецептора, можно даже самца из полигамного вида заставить стать верным мужем, то есть чтобы у него сформировалась прочная привязанность, любовь на всю жизнь к одной самке. Еще недавно не знали, есть ли такое же дело у человека. Оказалось, все-таки есть. Конечно, у нас есть тот же самый ген вазопрессинового рецептора, стали смотреть изменчивость, полиморфизм по этому гену, и коррелирует ли полиморфизм по этому гену с какими-либо аспектами личности. И оказалось, что да, коррелирует. У мужчин, у которых имеется один из вариантов этого гена вазопрессинового рецептора, во-первых, возникновение романтических отношений с девушкой вдвое реже приводит к браку, чем у всех остальных мужчин. А если они все-таки женятся, у них больше вероятность оказаться несчастными в семейной жизни. А жены таких мужчин почти всегда недовольны отношениями в семье. А ген тот же самый, что и у полевок, влияет на супружескую верность, супружескую привязанность. Тут трудно уже сомневаться в том, что у человека есть генетические основы таких вещей, скажем, как любовь между супругами. Кроме того, вариабельность генов окситоциновых и вазопрессиновых рецепторов, оказалось, что они коррелируют с такими качествами как доброта, щедрость. Это проверяют, например, в разных экономических играх. И очень много всяких экспериментов проводится. Людям в нос капают окситоцин и смотрят, как меняется поведение. На мужчин это очень действует. Так, что они, например, лучше начинают понимать выражение лица собеседника, чаще смотрят в глаза и так далее. То есть явно совершенно, что доброта, чувствительность - все это очень сильно зависит от окситоциново-вазопрессиновой системы.

Ольга: Вариации рецепторов, которые приводят к, допустим, изменениям популяции полевок, они лучше связываются с гормоном или хуже?

Александр Марков: Там уровень экспрессии, сейчас попытаюсь вспомнить. В одном случае просто этих рецепторов больше, экспрессия гена выше, а в другом меньше. Но в каком, честно говоря, не помню, надо посмотреть.

Александр: Скажите, пожалуйста, если вернуться к бактериям, альтруизм и эгоизм - это постоянные характеристики особей, или они временны и известны случаи перевоспитания - или, наоборот, некоторые бактерии «сбиваются с пути»? И какие критерии перехода из одного в другое? Или они как родились, так и остались?

Александр Марков: Таких случаев, чтобы бактерия при жизни «перевоспиталась», изменила свое поведение, - их очень трудно, даже если они есть, зарегистрировать - непонятно как.

Александр: А если брать выше?

Александр Марков: То есть происходит мутация - и тогда меняется поведение. Но это уже будет в следующем поколении.

Александр: А если брать не бактерий, а другие организмы?

Борис Долгин: То есть на каком уровне возникает, как я понимаю вопрос, изменчивость поведения - в рамках жизни одного и того же организма? Я правильно понял вопрос?

Александр: В частности, да, если этот процесс у бактерий непонятно, как зафиксировать, то как быть тогда с другими?

Александр Марков: А животные могут, конечно, модифицировать свое поведение в зависимости от обстоятельств. Но опять же, всегда следуя формуле Гамильтона. Я говорил про ос: по мере того, как шансы осы на царский престол растут, она все меньше и меньше работает и все больше и больше перекладывает это дело на других. То есть степень альтруистичности в ее поведении снижается, потому что она понимает, что надо бы себя поберечь, а то крылышки обтрепываются, еще угробишься.

Вопрос из зала: То есть она талию распускает, готовится стать маткой?

Александр Марков: Да.

Валерия: Если есть бактерии представители двух типов альтруисты и эгоисты, это получается такое своеобразное общество потребления. Если есть тенденция к образованию, то есть к увеличению альтруистов, то тут получаются одинаковые гены все, получается такой своеобразный коммунизм, и не будет стимула какого-то прогресса, если будут все одинаковые, тогда что, если реально такое происходит с человеческим обществом? Будет ли какое-то стремление к переходу мирового господства в Азии, если такое будет? Как известно, они склонны к повторению. Китайцы - они же копируют какие-то изобретения.

Борис Долгин: А какое это отношение имеет к вопросу об эволюционной этике?

Валерия: Возможно ли общество альтруистов в мире? Что будет, если будут альтруисты вместо эгоистов? Потому что, я думаю, что есть какая-то мировая симметрия, и должен быть противовес добру, какое-то зло. Балласт будет?

Александр Марков: Здесь, скорее всего, будет работать балансирующий отбор. То есть это частотно зависимые вещи: чем больше кругом альтруистов, тем выгоднее среди них быть эгоистом. Если почти все альтруисты, а я один - эгоист, вы представляете, мне будут все помогать. Очень выгодно. И в этой ситуации эгоисты начинают быстро размножаться, инфицировать эту популяцию. Потом эгоистов становится очень много, уже никто никому не помогает. Только альтруисты трудятся там, на своем огородике, единичные, а вокруг все ходят и просят помочь. В этой ситуации, когда альтруистов остается совсем мало, произойдет одно из двух: либо альтруисты окончательно погибнут, и тогда погибнет и вся система. Это называется в эволюционной этике «Трагедия общего выпаса». Это ситуация, когда у деревни есть общее пастбище, каждый пасет там своих овец и там перевыпас, пастбище истощается. Нужно уменьшить количество выпасаемых овец, но каждый крестьянин думает: пусть сосед уберет своих, а я уж своих все равно буду пасти. И каждый заинтересован только в том, чтобы пасти как можно больше своих овец. Кончается это тем, что пастбище окончательно уничтожается, и все крестьяне умирают с голоду. Но даже когда они уже умирают с голоду, уже половина умерла, все равно самая выгодная стратегия для каждого крестьянина до самого конца - это все равно пасти на последних былинках как можно больше своих овец. В этой ситуации все погибает. Но часто благодаря всяким разным хитростям, например, статистическим парадоксам или тому, что альтруист все равно себе берет в обход общего котла, устанавливается некий баланс. То есть при какой-то численности эгоистов альтруистом оказывается быть выгоднее, чем эгоистом. Еще, конечно, межгрупповая вражда - это очень мощное средство сохранения внутригруппового альтруизма.

Светлана: Мне кажется, что лекция достаточно длинная и в чем-то интересная, но вы банальны: доброта, альтруизм и другие общественно-полезные качества людей имеют отчасти наследственную, генетическую природу. И все?

Борис Долгин: Вообще, это совершенно не банальный тезис.

Светлана: А допустим, от простейших до детей, все. Дальше мы не следуем. А так интересно, а как на сегодняшний день, человек, личность, группа? Прямо сейчас, сегодня, такие, какие мы есть, страны. Как альтруизм и эгоизм в этом смысле называть?

Борис Долгин: Этот вопрос надо задать психологам. Спасибо.

Светлана: Но дело в том, что мы говорим: интересно эволюционные истоки посмотреть. А для чего? Мы живем сейчас, сегодня, среди людей - и всего лишь понять: альтруизм и эгоизм имеет генетическую природу?

Борис Долгин: Вы можете оставить без комментариев, а можете попробовать ответить.

Александр Марков: Я лучше оставлю без комментариев.

Владимир: Если с формулой Гамильтона все более или менее понятно, то у меня вопрос по поводу непрямой реципрокности: каждый раз, когда выпадает шанс у особи совершить какое-либо действие, которое влияет на репутацию, особь соразмеряет риск смерти?

Александр Марков: Конечно, не каждый раз, вообще это редкость довольно большая, то есть непрямая реципрокность - это механизм репутации. У людей он хорошо развит, у птичек и, может быть, чуть-чуть у некоторых высших приматов. Конечно, такие очень умные животные, у них очень сложное поведение, которое зависит от массы всяких факторов, и, конечно, неодинаково они будут себя вести в разных ситуациях. Конечно, о своих интересах и сохранении своей жизни обычно они помнят.

Зухра: Я еще раз хочу вернуться к детям, психологии, раз уж вы об этом говорили. Забота о детях талантливых, а для меня альтруизм - это моральный талант. Существует ли какие-то тесты, которые служат, позволяют измерить альтруизм у детей? Вы говорили о таких экспериментах с детьми, можно подробнее? Существуют или нет?

Александр Марков: Да. Множество всяких.

Зухра: Можно ли измерить их талант?

Борис Долгин: Простите, пока не о таланте идет речь, а об альтруизме.

Зухра: Об альтруизме - да, но для меня это высший талант.

Мария Кондратова: Вы затронули довольно любопытную тему - гендерные различия в альтруизме, когда говорили об этих моделях, связанных с эволюцией палеолита. В связи с различными эволюционными стратегиями женского и мужского пола можно ли вообще говорить о различиях в альтруизмах: мужском и женском, есть какие-то исследования на эту тему? И к вопросу по поводу полиморфизма этих генов. Вы говорите, что есть полиморфизм, коррелирующий с различным поведением внутри одного пола, а есть ли какие-то корреляции между полами по вазопрессиново-окситоциновым рецепторам, определяющим альтруизм?

Александр Марков: Как-то все-таки у людей это обычно специфично для одного из полов - влияние этих генов, и влияние самих этих нейропептидов разное на мужчин и женщин. Корреляция между полами? Что-то я не припомню ничего конкретного в этом отношении.

Борис Долгин: То есть корреляцию между полом и этим фактором вы частично обозначили. Я так понимаю, что вопрос был в продолжение этой темы. Есть ли еще какие-то признаки половых различий? Я бы про гендер, конечно, не говорил, потому что гендер - это социальный пол.

Александр Марков: То есть еще каких-то половых различий?

Борис Долгин: Да, в отношении этого самого альтруизма.

Александр Марков: Я не знаю, наверное, это психологи активно изучают, я просто, честно говоря не знаю.

Борис Долгин: Есть работы Геодакяна, но только они, по-моему, никак не обоснованы.

Александр Марков: Да, это спорные вещи. Поэтому затрудняюсь ответить.

Константин Иванович: Хотел бы сказать, что альтруизм, цивилизация - это количество благотворительных обществ и тех ресурсов, которые вращаются в этих благотворительных обществах. Интересно сравнивать, допустим, Америку, Россию, Китай, Швецию, Германию?

Александр Марков: Тоже не все так однозначно.

Вопрос из зала: У бактерий такие общества есть?

Александр Марков: Благотворительность?

Вопрос из зала: Да.

Александр Марков: В каком-то смысле, когда они выделяют какое-тообщественно полезное вещество.

Дмитрий Иванов: Согласны ли вы с теорией эгоистичного гена, о том, что рассматривать естественный отбор имеет смысл не на группах, даже не на индивидуумах, а на уровне генов. Что именно каждый ген заинтересован в продолжении, копировании себя как элементарный репликатор, имеющий такую возможность?

Александр Марков: Если вы начало лекции слышали, вы, наверное, заметили, что я на этом геноцентрическом подходе все и строю. Конечно, признаю, это просто работает. Это просто есть. Теория родственного отбора - это же геноцентрический подход.

Дмитрий Иванов: Таким образом, ген у альтруизма… выживать сложно получается. То есть он может себя проявлять только в социальных обществах, то есть только в обществе?

Александр Марков: Естественно, если у вас нет общества, если вы живете один в большом лесу, то какой альтруизм, если не к кому его проявить? Это понятно.

Дмитрий Иванов: В обществе есть большая конкуренция за ресурсы, то есть у нас есть первобытное общество, где конкурируют друг с другом различные группы. Есть такое общество всеобщего благоденствия, где все якобы альтруисты и помогают друг другу. Получается в таком обществе быть альтруистом?

Борис Долгин: А что такие общества бывают?

Дмитрий Иванов: Если гипотетически рассуждать. Мы такое общество хотим? Получается, в таком обществе могут распространяться эти самые обманщики до тех пор, пока количество альтруистов опять не достигнет критически маленького уровня и опять начнется жестокая конкуренция за все ресурсы. Логично?

Александр Марков: А в чем вопрос-то? Я не совсем понял.

Дмитрий Иванов: Вопрос в распространении тех самых генов альтруизма в человеческой среде.

Борис Долгин: Считаете ли вы, что возможна устойчивая общественная ситуация, когда этот ген победит? Я правильно понял вопрос?

Дмитрий Иванов: Да, что это возможно сделать только путем воспитания и путем развития культуры, а не путем естественного отбора?

Александр Марков: Тот альтруизм, который возникает путем воспитания и развития культуры, сталкивается с теми же ровно проблемами. Как среди бессознательных существ, каких-нибудь бактерий, в этой ситуации выгодно быть альтруистом - в этой ситуации невыгодно быть альтруистом. Так же и в человеческом обществе - даже если предположить, что нет никакой генетической изменчивости по этим признакам, что альтруизм или эгоизм человека зависит только от воспитания. Допустим. Все равно в одной ситуации будет выгодно вести себя альтруистически, а в другой - эгоистически. Скажем, чем больше кругом альтруистов, тем выгоднее, тем соблазнительнее взять и начать вести себя как эгоист. Поскольку люди - существа разумные и активно адаптирующиеся в течение жизни, меняющие свое поведение, возникают те же самые проблемы.

Дмитрий Иванов: Получается, это так называемый разумный эгоизм?

Александр Марков: Идеал - это, конечно, когда каждому лично выгодно хорошо себя вести. Идеал реципрокного альтруизма - это к чему, наверное, надо стремиться. Золотое правило этики, оно ж не случайно называется «золотое правило», люди давно поняли, что именно на этой основе надо жить.

Дмитрий Иванов: Поступать с другими так, как хочешь, чтобы поступали с тобой?

Александр Марков: Да.

Дмитрий Иванов: Еще маленький вопрос про детей. Как отличали влияние культуры от влияния генов в опыте с детьми? То есть влияние воспитания, полученного от родителей? То, что он хочет делиться с другими не потому, что его так мама с папой воспитали?

Александр Марков: А в этом опыте - никак. В этом опыте гены не трогали, просто изучали поведение, как оно меняется с возрастом. Как оно меняется с возрастом, как меняется процент тех или иных паттернов поведения. Безотчетный альтруизм, стремление к равенству и так далее. В этом конкретном исследовании гены не трогали.

Григорий Чудновский: Если можно, короткое рассуждение и в этом смысле не вопрос - если вы сочтете нужным прокомментировать. Уравнение Гамильтона, которое вы высветили на экране, и в одиночном варианте и во множественном - это точное соразмерение, которое не мозгом регулируется, а другими механизмами в простых организмах и сообществах. Точное соразмерение того, что я готов потерять путем передачи кому-то другому того важного, что ему нужно. И там видно, что есть предел, что даже в этом неравенстве есть предел того, что передавать. То есть какой-то квант, который допустимо передать для сохранения жизни организма. Меня заинтересовало в этом неравенстве это предельное состояние. В какой степени оно изучено? То есть какие-то эксперименты, объяснения, где дается четкая граница. И последнее к этому вопросу, например, в цивилизованных обществах, где вы закончили свою лекцию религиозную, в том числе фрагментами, которые не развернули, там указываются на то, что всякая богослужебная практика и церемонии такие дорогостоящие как бы являются формой альтруизма, как я понял. Мне кажется, что форма подавления психики, чем дорогостоящей и сложнее процедура, тем более эгоистична.

Борис Долгин: Это немножко другое.

Григорий Чудновский: Да, это немножко другое. Но я просто сейчас к этой теме, что например, пожертвование дается расчетное - это альтруизм, да? Отдать монетку бедному. Но они рассчитываются, потому что богатый станет бедным, если он станет раздавать всем, кто просит. Это к тому же первому вопросу, где границы между альтруизмом, который несет благо как социально. Спасибо.

Александр Марков: Я, чтобы не запутаться, сначала на первый вопрос отвечу: где граница? Просто все здесь написано, никакой особой дополнительной сути здесь нет. Вот вся граница, она здесь, вот это неравенство. Вот если rB >C , будет распространяться ген альтруизма. Заметьте, что если rB <C , то будет распространяться ген эгоизма. Это правило имеет обратную силу. Если ваша С много больше чем ваше rB , то вы будете своего родного брата не спасать, а грызть ему горло, в результате действия естественного отбора автоматически. Такое наблюдается, например, у птенцов многих птиц. Сиблицид - это называется - убийство родных братьев и сестер. Некоторые птицы в состоянии выкормить только одного птенца, но откладывают, на всякий случай, два яйца. Первый птенец вылупился; если он будет жив к тому моменту, как вылупится второй, то он второго птенца заклюет - или выкинет. Это у них норма жизни. Потому что, в данном случае, очевидно, у них цена сохранения жизни брату оказалась гораздо выше этого дела. То есть если рассматривать альтруистический поступок как не-убийство брата. То есть все зависит от соотношения этих вот переменных. И все. И никакой мистики. А второй вопрос про религию, я уже благополучно забыл. Там было что-то интересное, и я хотел что-то сказать.

Борис Долгин: Второй вопрос в том, считаете ли вы, что религиозные обряды - проявление альтруизма? По-моему, у вас в лекция это совершенно иначе звучало?

Александр Марков: Не проявление альтруизма, а вы сказали, могут подавлять психику?

Григорий Чудновский: Да, для этого они, возможно, и создаются.

Александр Марков: А здесь нет противоречия. Очень может быть, что проявлению парохиального альтруизма, то есть беззаветной преданности своим, готовности умереть за свою веру, за своих единоверцев, подавление психики как раз может способствовать.

Александр Никитин: Мне кажется, что вот эта модель: разговаривать о человеческом обществе - принципиально не годится, потому что человек принципиально отличается от животного и биологического мира. У него есть сознание, у него есть цели и задачи, кроме как размножаться, еще творческие. Поэтому, пример можно также проиллюстрировать, по этой модели альтруисты и эгоисты. Но по этой модели все люди, ставящие себе какую-то высокую цель в отличие от примитивных альтруистов, попадают в категорию обманщиков. Потому что те альтруисты не понимают, в чем их задача. Они хотели, чтобы они с лопатой рядом с ними просто копались в земле только и все. А эти люди ставят себе почему-то, в силу каких-то сил, высших, может быть, другие цели. Стихи писать, как Пушкин - а с точки зрения примитивных дарвинистов - это просто обманщики. И эта модель черно-белая, мне кажется, принципиально не годится.

Александр Марков: Когда изучаются сложные объекты, всегда нужно учитывать кучу всего, кучу конкретики всякой. Естественно, можно применять какие-то методологические подходы корректно к объекту и можно некорректно. Понятно, что никто не собирается в лоб брать - и к любой ситуации: кто-то копает, кто-то стихи пишет, - эту формулу никто так не применяет, естественно. Понятно, что все гораздо сложнее. Это общая присказка, в жизни все сложнее, чем в вашей модели. Это универсальное опровержение любого научного исследования в биологии.

Лев Московкин: Я не ожидал, что услышу для себя что-то новое, очень благодарен. Лекцию об этом я слушал еще в учебном 66-67-ом годах. Что бы вы ни назвали как исключительность человека, я приведу пример, что это не так. Это кажется очевидным. И никогда не соглашусь с очень распространенным тезисом о медленности эволюции человека, но это не тема сегодняшней лекции. Идеи Геодакяна абсолютно доказательны. В отличие от идей Эфроимсона, они просто доказываются так, что их мало понимают, и с этим не связан вопрос. И сразу вопрос наиболее для меня интересный. Все-таки эгоистический ген - что имеется в виду, и применима ли вся эта изящная теория альтруизма и эгоизма к медиавирусам, которые циркулируют в публичной инфосфере, их Докинз, если не ошибаюсь, называл мемами, и была прекрасная лекция, кстати, в «Билингве» еще. Если все такие политкорректные, то как объяснить тогда англосаксонский национальный эгоизм, а это вопрос чрезвычайно больной сейчас, для нашего мира. И последнее - были ли поиски и исследования «генов альтруизма» до Владимира Павловича Эфроимсона? Что важно, я столкнулся с тем, что многие журналисты даже не знают о том явлении, что этот ген альтруизма обогнул земной шар несколько раз.

Александр Марков: В прошлый раз мне задали два вопроса подряд, а вы сейчас задали четыре. Я бы все-таки предпочел, чтобы было по одному вопросу. Вот первый вопрос был: что такое эгоистичный ген - это нужно читать отдельную лекцию. Есть книга Докинза «Эгоистичный ген», где популярно это изложено. Я всю свою лекцию строил на этой модели. Я сейчас не готов это в двух словах сформулировать.

Борис Долгин: Спасибо. Следующий вопрос был: насколько Эфроимсон сыграл роль в развитии концепции?

Александр Марков: Размышлять на эту тему начал еще сам Дарвин. Он уже первые намеки на теорию построил, потом Фишер эту тему развивал, затем Холдейн - это было начало ХХ века. Так что все эти идеи развивались достаточно долго.

Борис Долгин: Третий, по-моему, вопрос был: не хотите ли вы применять это по отношению к «медиавирусам»?

Александр Марков: К мемам, да? Как вы, наверное, знаете, Докинз написал о возможности проведения аналогии между генами и единицами информации культурного наследования, может быть, которые тоже отчасти ведут себя как гены. Тоже отбираются, мутируют, распространяются. Скажем, анекдоты, какие-то популярные картиночки, песенки, мелодии, присказки какие-то, словечки, вот такие вещи - они тоже распространяются отчасти так же как гены, как вирусы в популяции. Но можно ли к ним прилагать понятие альтруизма и эгоизма? Я думаю, это будет трудновато, потому что с генами почему так получается? Я говорил, что ген не может быть альтруистичным. Альтруистичный ген - это чтобы такое было - это был бы такой генетический вариант, который бы жертвовал собственным распространением, чтобы помочь распространиться другому конкурирующему генетическому варианту. Что с таким геном-альтруистом произойдет - он просто исчезнет автоматически, его вытеснят. Поэтому этого быть не может. Альтруизм возникает из-за того, что не совпадают интересы генов и организмов, в которых сидят эти гены. Организм может быть альтруистичен. Ген - не может. А что является аналогом организма для мема? Я не совсем это понимаю, эта теория не очень разработана.

Борис Долгин: Ну, может быть, традиция?

Александр Марков: Комплекс генов занимается тем, что он создает, строит организм из оплодотворенной яйцеклетки. А комплекс мемов, он что делает?

Борис Долгин: Я противник этой метафоры, но если из нее исходить, то - традиция.

Александр Марков: Это сложно, надо подумать.

Евгений Тесленко: Спасибо большое за лекцию. Честно говоря, мне страшновато стало немного. Поскольку, если продлевать научный логический тренд, то встает вопрос: при современных развитиях генной инженерии вполне возможно возникновение неких теорий, а потом и практик исправления человеческой сущности с большим благим пожеланием увеличить альтруистов, например, сократить эгоистов.

Борис Долгин: В продолжение евгеники?

Евгений Тесленко: Да-да, совершенно верно, мы возвращаемся к той же евгенике, возвращаемся к более рациональным формам строения человечества и так далее. Как вы к этому относитесь, тем более, что и научные, и технические разработки подошли уже достаточно близко. Почему именно ваша лекция делает страшноватым этот тренд? Потому что вроде бы - да, не остановить научно-технический прогресс, все равно исследования-то будут. Но почему они могут быть плохими или хорошими? Почему они вторгаются в область морали? Потому что, и вы сами это прекрасно в начале показали, что слова, термины, метафоры, которые навешиваются, - альтруист. Ну, какие это альтруисты, какие там эгоисты? Может быть, имеет смысл ученным, которые занимаются фундаментальными исследованиями, очень осторожно подходить к таким метафорам? Потому что они вызывают искушение. Что вы думаете по этому поводу?

Александр Марков: Какое искушение?

Евгений Тесленко: Искушение употребить и исправить вверенный народец в нужном направлении.

Борис Долгин: Заняться социальной генной инженерией?

Евгений Тесленко: Не социальной, а технической генной инженерией

Александр Марков: Тут уже искушение не из-за метафор. Когда речь идет о людях, то альтруистическое, эгоистическое поведение - это уже не метафоры, а уже вполне то, что и было изначально так названо. Если мы видим, что изменения какого-то гена влияют на склонность к добрым поступкам, речь идет именно о добрых поступках, а не о выделении какого-то фермента дрожжами.

Реплика из зала: В фундаментальной науке словосочетания «добрые поступки» очень странно.

Александр Марков: Конечно, там даются формальные определения. Просто это долго и скучно. Естественно, они есть в статьях.

Борис Долгин: Вопрос был в том, не боитесь ли вы социальных последствий деятельности данного научного направления. Если я правильно понял вопрос.

Александр Марков: Это, конечно, вопрос сложный. Человечеству придется с этим столкнуться. Конечно, нам сейчас кажется, что модифицировать человека генетически, чтобы он стал более добрым, нельзя. Но это кажется неэтично. Начнем с другого конца, а если речь идет о наследственных болезнях? Например, родителям говорят: у вас родится ребенок с тяжелой наследственной болезнью.

Борис Долгин: С определенным процентом вероятности?

Александр Марков: Может быть, с определенным процентом вероятности, если до зачатия, или когда есть уже эмбрион. Мы можем провести генную терапию. Мы можем впрыснуть в него вирусов, и ему встроятся в клетки нужные гены, и мы это исправим, и ваш ребенок тогда с большой вероятностью родится здоровым и нормальным. Ну конечно, родители согласятся на это. Лишать возможности родителей сделать такой выбор тоже неправильно. А если генетической болезни нет? А просто родителям говорят генетики будущего: ваш ребенок имеет такой аллель гена вазопрессинового рецептора, что он будет несчастен в семейной жизни почти наверняка, у него неудачный вариант, он не может испытывать сочувствие, у него не будет хорошей семьи (с такой-то вероятностью). Мы можем вставить в него сейчас вирусы, генетически модифицировать его, у него в мозгу встроятся нужные гены, и он тогда будет счастлив в семейной жизни. Вот выбирайте, товарищи родители. Это уже более сложный вопрос. Да, я не берусь решать.

Борис Долгин: Да, но все-таки мы уточним, что, как вы сказали сегодня, для современного человека момент культуры, момент социальный оказывается как минимум не менее значим.

Александр Марков: Естественно.

Борис Долгин: То есть всегда есть надежда на перевоспитание (в широком смысле).

Александр Марков: В таких случаях, когда резкий такой эффект как с этими аллелями вазопрессинового рецептора - это, конечно… Ну как вы воспитаете мальчика? Вот у меня трое сыновей, как вот вы его воспитаете, чтобы он был счастлив в семейной жизни?

Сергей Капустин: У меня два вопроса. Первый - пояснение по поводу земледелия у муравьев. Для чего им нужно, чтобы грибы были генетически однородны? Чтобы они не стали ядовитыми, например? Оставались съедобными?

Александр Марков: Грибы эти ведут себя как бы альтруистично по отношению к муравьям. У гриба есть разные опции. В принципе, если бы эти грибы занялись эгоистической эволюцией, внутри этих муравейников или термитников, то там появились бы обязательно грибы-обманщики, которые бы только эксплуатировали муравьев, но плохо бы их кормили или вообще бы не кормили этих муравьев. Ну, например, грибы, которые живут в термитниках, образуют два типа плодовых тел: маленькие кругленькие плодовые тела, чтобы кормить термитов, и большие плодовые тела, на ножке, которые прорастают сквозь термитник и рассеивают споры. То есть маленькие плодовые тела - это, грубо говоря, альтруизм для термитов, которые их кормят, выращивают, окучивают. А большие плодовые тела - это как эгоизм - для себя гриб делает. Соответственно, что будет, если появится гриб-мутант, который больше энергии пускает на производство больших плодовых тел и меньше пускает на производство маленьких плодовых тел? Если дать этим грибам спокойно конкурировать, эволюционировать внутри термитника, победит эгоист, победит тот гриб, который даст больше больших плодовых тел, - и термиты останутся «с носом». У них будет меньше еды. Вот чтобы такого не было, чтобы не было такой конкуренции между разными штаммами грибов с разным количеством таких и сяких плодовых тел, для этого нужно, чтобы они были генетически идентичны. Тогда у них эволюция не пойдет.

Сергей Капустин: И второй вопрос, мы обобщаем разные рассуждения, о мемо-вирусах, таких культурных явлениях. Как вы относитесь к такой идее: в принципе, эволюция - это и есть распространение и размножение генетической информации. Ген как носитель информации «имеет цель» чтобы себя реплицировать. Не появляются ли в человеческой среде, в какой-либо природной среде, на информационном уровне, другие носители? То есть человек является носителем информации в другой не генетической форме, идеи, утверждения как один из возможных вариантов, он старается распространять эту информацию уже не в генетической форме, а в форме культурной, например. И тем самым какое-то поведение, которое может показаться альтруистическим для генетического размножения, может быть совсем не альтруистическим в качестве информационного эквивалента размножения.

Борис Долгин: Не совсем понятен, к сожалению, вопрос. Или вам понятен?

Александр Марков: Нет, я, к сожалению, тоже не понял.

Борис Долгин: Несомненно, люди обычно стремятся распространять свои представления. Но в чем ваш вопрос?

Сергей Капустин: Есть ли здесь какая-либо аналогия, какие-либо исследования по поводу того, что есть размножение генов, реплицирование генов, есть реплицирование информации в другом виде - не генетическом. Как то аналогично процессу эволюции… Вопрос: не является ли альтруизм, допустим, у человека и вообще альтруизм в природе какой-то первой ступенью к тому, чтобы уйти от генетического, то есть они жертвуют своим генетическим в пользу альтернативного реплицирования, например, идеи альтруизма.

Борис Долгин: А как вы представляете себе механизм научной проверки этой гипотезы?

Сергей Капустин: С этим тяжело, наверное.

Александр Марков: Это просто такое мнение интересное.

Мария Кондратова: Поскольку нам известны люди, которые жертвуют своей жизнью и своими репродуктивными возможностями ради воплощения каких-то идей, видимо, это имеет смысл быть для человека. Мой вопрос не об этом. Мне очень понравилось, что вы внесли в свой доклад пункт о том, что генетическое, эволюционное описание не означает оправдание. Потому что, к сожалению, это очень часто подменяется. Если что-то есть в нашей природе, значит, так оно и должно быть, это самое распространенное, тривиальное суждение, но встает такой вопрос не биологический, а более общий: а что же в таком случае может быть оправданием на сегодняшний момент, когда религиозный авторитет уже не является оправданием, природа человеческая, научное описание является описанием, но также не является оправданием, а что, в таком случае, может быть оправданием?

Борис Долгин: Может быть, ваша система ценностей? Для вас - ваша, для Александра - его.

Мария Кондратова: Тогда теряется понятие альтруизма как общего блага, как чего-то именно общего.

Борис Долгин: Но система ценностей бывает более или менее общей для каких-то сообществ. А представление об общем благе все равно - не более чем часть этой системы ценностей.

Александр Марков: Но это вопрос, конечно, не к биологам. Мне кажется, биология не должна, биология может объяснить, почему у нас такие или сякие инстинкты, врожденные склонности, но не наше дело решать, что сейчас для человека хорошо, а что плохо.

Реплика из зала: Поэтому о людях не надо было сегодня разговаривать!

Александр Марков: Не согласен.

Борис Долгин: О людях мы с самого начала собирались говорить, это есть и в теме лекции. Так что мы знали, на что идем.

Ирина: Спасибо вам за очень интересную лекцию. Я хотела спросить у вас как у биолога, в каком направлении биология собирается развиваться, во что будут вкладываются деньги?

Борис Долгин: Во что вкладывают деньги, боюсь, это не совсем к биологу.

Ирина: Есть ли у вас есть информация на почве всего, что вы нам рассказали, как тезисы предыдущих больших материалов. Какие перспективы?

Борис Долгин: Другими словами: какие направления биологии вам кажутся наиболее интересными, и куда бы вы советовали вкладывать деньги или на что обращать внимание?

Александр Марков: Есть такое мнение - не мое, но мне хочется верить, что так оно и будет, что подобно тому, как ХХ век называют иногда веком генетики, то ХХI век, может быть, будет веком нейробиологии - исследования мозга. И, действительно, очень обнадеживающие есть результаты в этом направлении в понимании механизмов работы мозга животных, включая человека. Может быть, мы поймем к концу ХХI века, как там у нас все это щелкает, как мысли образуются, чувства и так далее.

Реплика из зала: Это хорошо?

Александр Марков: Человек познает себя.

Виктор: Положения, которое мы заслушали, работа имеет и практическое и любое другое значение. Они все на сайте выведены - ваши положения, все на сайте написано? Лекция полностью там есть?

Борис Долгин: Сразу частичный ответ дам, и Александр может со своей стороны ответить. Стенограмма этой лекции будет вывешена вместе с видео на сайте «Полит.ру». А сейчас Александр, видимо, расскажет о других формах, в которых можно познакомиться с положениями доклада.

Александр Марков: Собственно, этот доклад в расширенном виде, в два раза больше, чем я рассказывал, висит у меня на сайте месяцев пять (evolbiol.ru/altruism.htm). Я ездил на одну конференцию, там это докладывал, и я тогда выложил в интернет практически все. Значительная часть того, что я сейчас говорил, в интернете уже лежит, на моем сайте. Сайт «Проблемы эволюции» www.evolbiol.ru .

Вопрос из зала: Был такой трехтомный труд, изданный еще до революции, - «Природа любви». В нем очень подробно, начиная с бактерий и кончая человеком, рассматривается эволюционный процесс с точки зрения и альтруизма, и всех прочих категорий.

Борис Долгин: До революции 1917-ого года?

Вопрос из зала: Конечно. Так вот скажите, пожалуйста, вы в какой-то мере опирались на этот труд?

Вопрос из зала: Бейли.

Александр Марков: Нет, я с ним не знаком.

Вопреки распространенному среди непрофессионалов заблуждению современная эволюционная биология успешно объясняет происхождение нравственности и альтруистического поведения. Кооперация, взаимопомощь и самопожертвование свойственны не только человеку: они встречаются у многих животных и даже микроорганизмов. Как и в человеческом обществе, альтруизм одних особей создает идеальную питательную среду для эгоизма других. В статье рассмотрены результаты экспериментальных и теоретических исследований последних лет, проливающие свет на эволюцию кооперации и альтруизма у бактерий, одноклеточных эукариот и животных, включая человека.

Эволюционная этика - сравнительно молодое направление биологических исследований, двигаясь по которому биология вторгается на «запретную» территорию, где до сих пор безраздельно хозяйничали философы, богословы и гуманитарии. Центральным вопросом эволюционной этики является вопрос о происхождении и эволюции кооперации и альтруистического поведения.

Под «альтруизмом» в биологии понимают поведение, ведущее к повышению приспособленности (репродуктивного успеха) других особей в ущерб своим собственным шансам на успешное размножение. Данное определение по существу мало отличается от определений альтруизма, принятых в этике, с учетом того обстоятельства, что действие естественного отбора в общем случае направлено именно на повышение репродуктивного успеха. Это позволяет метафорически говорить о нем как о главной «цели», в достижении которой «заинтересованы» эволюционирующие организмы. Разумеется, речь идет лишь о том, что изменения, автоматически претерпеваемые организмами под действием естественного отбора, как правило, ведут к повышению репродуктивного успеха. Иными словами, если бы перед организмами стояла осознанная цель максимизировать свой репродуктивный успех и они могли бы сознательно влиять на собственную эволюцию, то направленность эволюционных изменений как раз и была бы такой, какая наблюдается в действительности. Именно в таком, отчасти метафорическом, смысле в эволюционной биологии употребляются такие понятия, как «цель» и «заинтересованность».

Перед биологами, изучающими происхождение кооперации и альтруизма, стоят два основных вопроса. Очевидно, что почти все жизненные задачи, стоящие перед организмами, легче решать совместными усилиями, чем в одиночку. Кооперация, т. е. совместное решение проблем, обычно подразумевающее некоторую долю альтруизма со стороны кооператоров, могла бы стать для многих организмов идеальным решением большинства проблем. Почему же тогда биосфера так и не превратилась в царство всеобщей дружбы и взаимопомощи?

Второй вопрос противоположен первому. Как вообще могут в ходе эволюции возникнуть кооперация и альтруизм, если движущей силой эволюции является механизм естественного отбора, в своей основе, казалось бы, чисто эгоистический? Примитивное, упрощенное понимание механизмов эволюции может привести к абсолютно неверному выводу о том, что сама идея альтруизма несовместима с эволюцией. Этому способствуют такие, на мой взгляд, не очень удачные метафоры, как «борьба за существование» и особенно «выживание сильнейших». Если всегда выживает сильнейший, о каком альтруизме может идти речь?

Ошибка подобных рассуждений состоит в смешении уровней, на которых мы рассматриваем эволюцию. Ее можно рассматривать на уровне генов, особей, групп, популяций, видов, сообществ. Но все эволюционные изменения фиксируются (запоминаются) только на уровне генов. Поэтому именно с генетического уровня следует начинать рассмотрение. Здесь в основе эволюции лежит конкуренция разных вариантов (аллелей) одного и того же гена за доминирование в генофонде популяции. На этом уровне никакого альтруизма нет и в принципе быть не может. Ген всегда эгоистичен. Если появится «альтруистический» аллель, который в ущерб себе позволит размножаться другому аллелю, такой «альтруист» будет автоматически вытеснен из генофонда и исчезнет.

Родственный отбор

Однако если перевести взгляд с уровня конкурирующих аллелей на уровень конкурирующих особей, картина будет уже другой, потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма (см. выше о метафорическом смысле, который вкладывают эволюционные биологи в понятие «заинтересованность»). Несовпадение интересов проистекает из несовпадения материальной природы этих объектов. Аллель не является единичным объектом: он присутствует в генофонде в виде множества копий. Организм, напротив, это единичный объект, каждая клетка которого несет в себе, как правило, только одну или две из этих копий. Во многих ситуациях эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной-двумя своими копиями для того, чтобы обеспечить преимущество остальным копиям, которые заключены в других организмах.

К этой мысли биологи стали подходить уже в 30-е годы XX века. Важный вклад в понимание эволюции альтруизма внесли Р. Фишер (Fisher 1930), Дж. Холдейн (Haldane 1955) и У. Гамиль-тон (Hamilton 1964). Теория, которую они построили, называется теорией родственного отбора. Суть ее образно выразил Холдейн в известном афоризме: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Что он имел при этом в виду, можно понять из следующей формулы (известной как «правило Гамильтона»). Ген альтруизма (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан отбором и распространится в популяции, если:

rB > C,

где r – степень генетического родства «жертвователя» и «принимающего жертву» (от нее зависит вероятность того, что в геноме последнего есть тот же самый «аллель альтруизма»); B – репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта; C – репродуктивный ущерб, нанесенный «жертвователем» себе. Репродуктивное преимущество или ущерб можно измерять, в частности, числом произведенных (или не произведенных) потомков. С учетом того, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей, формулу можно модифицировать следующим образом: nrB > C, где n – число принимающих жертву.

Следует подчеркнуть, что правило Гамильтона не вводит дополнительных сущностей и не опирается ни на какие специальные допущения. Оно логически вытекает из базовых фактов и моделей популяционной генетики. Если nrB > C, аллель альтруизма будет чисто автоматически, без всяких внешних направляющих сил, увеличивать свою частоту в генофонде популяции.

С точки зрения самого аллеля в этом нет никакого альтруизма, а есть лишь чистый эгоизм. Фактически этот аллель заставляет своих носителей (организмы) вести себя альтруистично, но тем самым аллель блюдет свои «эгоистические интересы». Аллель жертвует несколькими своими копиями, чтобы дать преимущество другим копиям, заключенным в телах близкородственных организмов. Естественный отбор – это автоматическое взвешивание суммы выигрышей и проигрышей для аллеля (для всех его копий вместе!), и если выигрыши перевешивают, аллель распространяется.

Правило Гамильтона обладает замечательной объясняющей и предсказательной силой. В частности, оно позволяет объяснить многократное возникновение эусоциальности у насекомых отряда Hymenoptera (перепончатокрылые). У эусоциальных перепончатокрылых (муравьев, пчел, ос, шмелей) большинство самок отказываются от собственного размножения, чтобы помогать матери выращивать других дочерей. По-видимому, важным фактором, способствующим развитию эусоциальности именно в этом отряде, является гаплодиплоидный механизм наследования пола. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом и развиваются из оплодотворенных яиц. Самцы гаплоидны (имеют одинарный набор хромосом) и развиваются из неоплодотворенных яиц. Из-за этого складывается парадоксальная ситуация: сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных степень родства между сестрами и между матерями и дочерьми одинакова (50 % общих генов, величина r в формуле Гамильтона равна 1/2). У перепончатокрылых родные сестры имеют 75 % общих генов (r = 3/4), потому что каждая сестра получает от отца не случайно выбранную половину его хромосом, а весь геном полностью. Мать и дочь у перепончатокрылых имеют, как и у других животных, лишь 50 % общих генов. Поэтому для эффективной передачи своих генов следующим поколениям самкам перепончатокрылых, при прочих равных, выгоднее выращивать сестер, чем дочерей. Другим фактором развития эусоциаль-ности у насекомых, причем не только у перепончатокрылых, но и у термитов, является моногамия, обеспечивающая аномально высокий уровень генетического родства между особями в колонии (Hughes et al . 2008).

Родственный отбор, по-видимому, лежит в основе многих случаев альтруизма в природе. Однако кроме родственного отбора существует целый ряд механизмов, одни из которых помогают, а другие, наоборот, препятствуют эволюции альтруизма. Рассмотрим эти механизмы на конкретных примерах.

Альтруисты и обманщики среди бактерий

Экспериментальное изучение эволюции бактерий («эволюция в пробирке») – одно из перспективных направлений современной микробиологии. Интересные результаты были получены на бактерии Pseudomonas fluorescens, которая при необходимом минимуме условий способна быстро эволюционировать на глазах у исследователей, осваивая новые ниши и вырабатывая оригинальные адаптации.

Чтобы социальная система смогла развиться дальше самых первых шагов, ей необходимо выработать механизм борьбы с обманщиками. Такие механизмы иногда действительно вырабатываются. Нередко это приводит к эволюционной «гонке вооружений»: обманщики совершенствуют способы обмана, а кооператоры совершенствуют способы выявления обманщиков, борьбы с ними или пытаются не допустить самого появления обманщиков.

Способность защищаться от обманщиков может появляться в результате единичных мутаций

Рассмотрим еще один пример, связанный с бактерией Myxоcoccus xanthus. Для этих микробов характерно сложное коллективное поведение. Иногда они собираются в большие скопления и устраивают коллективную «охоту» на других микробов. «Охотники» выделяют токсины, убивающие «добычу», а затем всасывают органические вещества, высвободившиеся при распаде погибших клеток.

При недостатке пищи миксококки образуют плодовые тела, в которых часть бактерий превращается в споры. В виде спор они могут пережить голодные времена. Плодовое тело формируется из множества индивидуальных бактериальных клеток. Создание такой сложной многоклеточной структуры требует слаженных действий миллионов отдельных бактерий, из которых лишь часть получает прямую выгоду, а остальные жертвуют собой ради общего блага. Дело в том, что лишь некоторые из участников коллективного действа могут превратиться в споры и передать свои гены следующим поколениям. Остальные выступают в роли «стройматериала», обреченного умереть, не оставив потомства.

В этом опыте альтруисты так и не сумели выработать защиту от обманщиков. Случилось другое: у самих обманщиков произошла мутация, в результате которой бактерии восстановили утраченную способность к самостоятельному образованию плодовых тел и одновременно получили дополнительное преимущество(!). Эти мутантные бактерии оказались защищены от нахлебников, т. е. от своих прямых предков – бактерий-обманщиков. Таким образом, одна-единственная мутация превратила обманщиков в альтруистов, защищенных от обмана. Мутация произошла в одном из генов-регуляторов, влияющих на поведение бактерий. Конкретный молекулярный механизм данного эффекта пока не выяснен (Fiegna et al . 2006).

Проблема обманщиков хорошо знакома и более сложным одноклеточным организмам, таким как социальные амебы Dictyoste-lium . Как и многие бактерии, эти амебы при недостатке пищи собираются в большие многоклеточные агрегаты (псевдоплазмодии), из которых затем образуются плодовые тела. Те амебы, чьи клетки идут на построение ножки плодового тела, жертвуют собой ради товарищей, которые получают шанс превратиться в споры и продолжить род (Kessin 2000).

Создается впечатление, что эволюция социальных бактерий и простейших неоднократно начинала двигаться в сторону формирования многоклеточного организма, но дело почему-то не пошло дальше плазмодиев и довольно просто устроенных плодовых тел. Все по-настоящему сложные многоклеточные организмы формируются иным путем – не из множества индивидуальных клеток с различающимися геномами, а из потомков одной-единственной клетки (что гарантирует генетическую идентичность всех клеток организма).

Как уже говорилось, для того, чтобы выжить, социальным организмам необходимо защищаться от нахлебников. Эксперименты, проведенные на амебах, показали, что вероятность развития устойчивости в результате случайных мутаций у этого организма тоже довольно высока, как и у миксококков (Khare et al . 2009). Опыты проводились с двумя штаммами диктиостелиума – «честными» и обманщиками. При недостатке пищи они образуют химерные (смешанные) плодовые тела. При этом обманщики занимают лучшие места в плодовом теле и превращаются в споры, предоставляя честным амебам в одиночку строить ножку плодового тела. В результате среди образовавшихся спор преобладают споры обманщиков.

В ходе эксперимента у честных амеб был искусственно повышен темп мутирования. Затем из множества получившихся мутантов отобрали тысячу особей с разными мутациями и каждой из них дали возможность размножиться. После этого начался отбор на устойчивость к нахлебникам, причем в качестве отбирающего агента использовались сами нахлебники. Амеб из тысячи мутантных штаммов смешивали в равной пропорции и объединяли с амебами-обманщиками. Смешанную популяцию содержали в условиях недостатка пищи, заставляя образовывать плодовые тела. Затем собирали образовавшиеся споры и выводили из них амеб. Естественно, среди них преобладали обманщики, но экспериментаторы убивали всех обманщиков антибиотиком (в геном честных амеб предварительно был вставлен ген устойчивости к данному антибиотику). В результате получалась смесь амеб-мутантов, но из тысячи исходных штаммов в ней теперь преобладали те, кто смог лучше других противостоять обманщикам. Этих амеб снова смешивали с обманщиками и снова заставляли образовывать плодовые тела.

После шести таких циклов в популяции амеб-мутантов остались представители только одного из тысячи исходных штаммов. Эти амебы оказались надежно защищены от обманщиков в результате мутации, которая у них произошла. Причем они защитились не от любых обманщиков, а только от тех, с которыми им пришлось конкурировать в эксперименте. Более того, оказалось, что эти амебы-мутанты защищают от обмана не только себя, но и другие штаммы честных амеб, если их смешать. Ясно, что взаимопомощь честных штаммов открывает дополнительные возможности для борьбы с обманщиками.

Эти эксперименты были повторены много раз, и каждый раз в том или ином штамме амеб-мутантов возникала устойчивость, причем мутировали разные гены и механизмы устойчивости возникали разные. Некоторые устойчивые штаммы сами при этом стали обманщиками по отношению к «диким» амебам, а другие остались честными (Khare et al . 2009).

«Мирное сосуществование» альтруистов и эгоистов

Еще одна хитрость такого рода называется парадоксом Симпсона. Суть его в том, что при соблюдении определенного набора условий частота встречаемости альтруистов в группе популяций будет расти, несмотря на то, что внутри каждой отдельной популяции эта частота неуклонно снижается. Допустим, в исходной популяции было поровну альтруистов и эгоистов. Затем популяция разделилась на множество очень мелких субпопуляций, в которых соотношение альтруистов и эгоистов сильно варьирует (при достаточно малом размере субпопуляций высокая вариабельность данного соотношения обеспечивается простой случайностью). В ходе роста каждой отдельной субпопуляции альтруисты оказываются в проигрыше (их доля снижается). Однако те субпопуляции, в которых изначально было больше альтруистов, растут быстрее благодаря тому, что они имеют в своем распоряжении больше «общественно полезного продукта», производимого альтруистами. В результате, если сложить вместе выросшие субпопуляции, оказывается, что «глобальный» процент альтруистов вырос. Принципиальная возможность такого механизма поддержания численности альтруистов предполагалась еще Холдейном и Гамильтоном, однако получить экспериментальные доказательства действенности парадокса Симпсона удалось лишь недавно (Chuang et al. 2009). Главная трудность состояла в том, что в каждом конкретном случае, когда мы видим распространение «генов альтруизма» в популяции, очень нелегко доказать, что здесь не замешаны какие-то другие, неизвестные нам выгоды, сопряженные с альтруизмом у данного вида организмов.

Чтобы выяснить, может ли парадокс Симпсона в одиночку обеспечить процветание альтруистов, была создана модельная система из двух штаммов генетически модифицированных кишечных палочек. В геном первого из двух штаммов («альтруисты») был добавлен ген фермента, синтезирующего сигнальное вещество N-ацил-гомосерин-лактон, используемое некоторыми микробами для химической коммуникации. Кроме того, в геном обоих штаммов был добавлен ген фермента, обеспечивающего устойчивость к антибиотику хлорамфениколу. К этому гену был присоединен промотор, активизирующий работу гена только в том случае, если в клетку извне поступает вышеупомянутое сигнальное вещество. Эгоисты отличались от альтруистов отсутствием гена, необходимого для синтеза сигнального вещества.

Таким образом, сигнальное вещество, выделяемое альтруистами, необходимо обоим штаммам для успешного роста в присутствии антибиотика. Выгода, получаемая обоими штаммами от сигнального вещества, одинакова, но только альтруисты тратят ресурсы на его производство. Поскольку оба штамма были созданы искусственно и не имели эволюционной истории, экспериментаторы знали наверняка, что никаких «тайных хитростей» во взаимоотношениях альтруистов с эгоистами в их модели нет и альтруисты не получают от своего альтруизма дополнительных выгод.

В среде с добавлением антибиотика чистые культуры эгоистов, как и следовало ожидать, росли хуже, чем чистые культуры альтруистов (поскольку в отсутствие сигнального вещества ген защиты от антибиотика у эгоистов оставался выключен). Однако они начинали расти лучше альтруистов, если в среду добавляли либо живых альтруистов, либо очищенное сигнальное вещество. Альтруисты в смешанной культуре росли медленнее, потому что им приходилось тратить ресурсы на синтез сигнального вещества. Убедившись, что модельная система работает в соответствии с ожиданиями, исследователи приступили к моделированию парадокса Симпсона.

Для этого они поместили в 12 пробирок со средой, содержащей антибиотик, смеси двух культур в разных пропорциях, подождали 12 часов, а затем измерили численность бактерий и процент альтруистов в каждой пробирке. Оказалось, что во всех пробирках процент альтруистов значительно снизился. Таким образом, альтруисты во всех случаях проигрывали в конкуренции эгоистам. Однако размер тех популяций, где изначально было больше альтруистов, вырос значительно сильнее, чем тех, где преобладали эгоисты. Когда авторы суммировали численности микробов во всех 12 пробирках, то выяснилось, что общий процент альтруистов заметно вырос: парадокс Симпсона успешно «сработал».

Однако в природе никто не станет нарочно смешивать альтруистов с эгоистами в разных пропорциях и рассаживать их по пробиркам. Какой природный процесс может служить аналогом такой процедуры? По-видимому, эту роль могут играть «бутылочные горлышки» – периоды сильного сокращения численности популяции с последующим ее восстановлением. Это может происходить, например, при заселении новых субстратов очень небольшим числом микробов-«основателей». Если число основателей невелико, то среди них в силу простой случайности может оказаться повышенный процент альтруистов. Популяция, которую образует эта группа основателей, будет расти быстро, тогда как другие популяции, основанные группами микробов с преобладанием эгоистов, будут расти медленно. В итоге парадокс Симпсона обеспечит рост «глобальной» доли альтруистов в совокупности всех популяций.

Чтобы доказать действенность этого механизма, авторы смешали альтруистов с эгоистами в равной пропорции, сильно разбавили полученную культуру и стали высевать ее в пробирки порциями разного объема с приблизительно известным числом микробов в каждой порции. Размер порций оказался главным фактором, от которого зависела дальнейшая судьба альтруистов. Как и следовало ожидать, когда порции были большими, парадокс Симпсона не проявился. В большой порции, т. е. в большой выборке из исходной культуры, соотношение альтруистов и эгоистов по законам статистики не может сильно отличаться от исходного. Популяции, основанные этими выборками, растут примерно с одинаковой скоростью, и альтруисты оказываются в проигрыше не только в каждой популяции по отдельности, но и во всех популяциях в целом.

Однако если в каждой порции было всего несколько бактерий, то среди этих порций обязательно оказывались такие, в которых альтруисты преобладали. Такие группы основателей давали начало быстро растущим колониям, и за счет этого общий процент альтруистов в совокупности всех популяций увеличивался. В конкретных условиях данного эксперимента для проявления эффекта Симпсона необходимо, чтобы среднее число микробов в группе основателей было не больше 10. Авторы также показали, что, повторив несколько раз эту последовательность действий (разбавление культуры, расселение маленькими группами в пробирки, рост, соединение популяций в одну, опять разбавление и т. д.), можно добиться сколь угодно высокого процента альтруистов в культуре.

Было выявлено и еще одно условие, необходимое для распространения «генов альтруизма» в модельной системе: смешанным популяциям нельзя позволять расти слишком долго. Разбавление и расселение нужно проводить до того, как популяции достигнут стабильного уровня численности, заселив всю питательную среду в пробирке, потому что тогда различия по уровню численности между популяциями сглаживаются и парадокс Симпсона не может проявиться (Chuang et al . 2009).

Таким образом, естественный отбор при соблюдении определенных условий может обеспечивать развитие альтруизма даже тогда, когда в каждой отдельно взятой популяции он благоприятствует эгоистам, а альтруистов обрекает на постепенное вымирание. Однако спектр условий, в которых может действовать парадокс Симпсона, довольно узок, и поэтому в природе его роль, вероятно, невелика.

Альтруисты и обманщики среди социальных животных

Крупнейшим триумфом эволюции альтруизма стало появление настоящих многоклеточных организмов, в том числе животных. У животных по сравнению с микробами появились новые возможности для развития кооперации и альтруизма, основанные на сложном поведении и обучаемости. Но те же самые новые возможности открылись и перед обманщиками. Обманщики учились более хитро обманывать кооператоров, а те со своей стороны стали вырабатывать новые методы выявления обманщиков и борьбы с ними. Эволюционная «гонка вооружений» продолжилась на новом уровне, и опять ни альтруисты, ни обманщики не получили решающего преимущества.

Одним из важных новшеств в этой бесконечной войне стала возможность физического (а не только химического) наказания обманщиков. Данное явление встречается, в частности, у общественных насекомых. Рабочие особи перепончатокрылых обычно не размножаются, посвящая себя заботам о потомстве царицы. Развитие альтруизма у перепончатокрылых связывают с родственным отбором (см. выше). Однако у многих видов перепончатокрылых рабочие особи физиологически вполне способны к размножению, и иногда они действительно проявляют «эгоизм», откладывая собственные неоплодотворенные яйца. Напомним, что у перепончатокрылых из неоплодотворенных яиц развиваются самцы. Из-за особенностей наследования пола для самок перепончатокрылых наиболее выгодной стратегией является выращивание чужих дочерей (своих сестер) и собственных сыновей. Именно так и пытаются себя вести рабочие осы многих видов. Однако эти «несанкционированные» яйца, отложенные рабочими особями, часто уничтожаются другими рабочими, которые таким образом выполняют функцию своеобразной «полиции нравов».

Недавно германские энтомологи попытались проверить, какой из двух факторов важнее для поддержания альтруизма в обществе насекомых: добровольное следование принципу «разумного эгоизма», т. е. родственный отбор в чистом виде (1), или «полицейский надзор» (2) (Wenseleers, Ratnieks 2006). Для этого были обработаны данные по 10 видам общественных перепончатокрылых. Оказалось, что чем строже «полиция нравов», тем реже рабочие совершают акты эгоизма, откладывая собственные яйца. Проверили также влияние степени родства между рабочими в гнезде на альтруистическое поведение. Степень родства между ними в действительности часто бывает ниже идеальных 75 %, поскольку царица может спариваться с несколькими разными самцами. Выяснилось, что чем ниже степень родства между сестрами-рабочими, тем сильнее «полицейский надзор», и тем реже рабочие ведут себя эгоистически. Это соответствует второй гипотезе (о ведущей роли полицейских мер). При низкой степени родства между рабочими им становится выгоднее уничтожать яйца других рабочих. Низкая степень родства также делает более выгодным «эгоистическое» поведение, но, как видно из полученных результатов, эффективный «полицейский надзор» явно перевешивает эгоистические устремления рабочих особей (Wenseleers, Ratnieks 2006).

Особенности наследования пола у перепончатокрылых сыграли важную роль в становлении альтруистического поведения и социальности, однако у многих современных видов альтруизм поддерживается в основном не косвенной «генетической выгодой», получаемой рабочими от такого поведения, а жестким «полицейским контролем». По-видимому, кооперативная система, созданная родственным отбором, даже в таких «идеальных» условиях, которые наблюдаются в семьях перепончатокрылых, все равно будет разрушена обманщиками, если не сумеет выработать дополнительные средства борьбы с эгоизмом.

Данная закономерность может быть справедлива и для человеческого общества, хоть это и трудно проверить экспериментально. Общественная жизнь невозможна без альтруизма (индивид должен жертвовать своими интересами ради общества), и в конечном счете от этого выигрывают все. Однако каждой отдельной личности во многих случаях все-таки выгодно поступать эгоистически, преследуя корыстные интересы в ущерб коллективу. И для эффективной борьбы с эгоизмом приходится применять насильственные методы.

Рассмотрим еще один пример, показывающий, что альтруизм общественных насекомых далек от идеала бескорыстия. Осы Liostenogaster flavolineata живут семьями, включающими от 1 до 10 взрослых самок, из которых только одна – самая старая – откладывает яйца, а остальные заботятся о личинках. Когда царица погибает, ее место занимает следующая по старшинству оса. Внешне помощницы ничем не отличаются от царицы, однако жизнь они ведут гораздо более тяжелую и опасную: если царица почти не покидает гнезда, то помощницам приходится летать за кормом для личинок, что связано с износом крыльев и риском попасться на глаза хищнику. С переходом помощницы в ранг царицы ожидаемая продолжительность ее жизни резко увеличивается (Field et al. 2006).

У этого вида, как и у многих других, осы-помощницы сильно различаются по степени «трудового энтузиазма». Одни, не жалея себя, проводят в поисках пищи до 90 % времени, а другие предпочитают отсиживаться в безопасном гнезде и вылетают за кормом на порядок реже. На первый взгляд, эти различия трудно объяснить с позиций теории родственного отбора, поскольку степень трудового энтузиазма помощниц не зависит от степени их родства с царицей и личинками, о которых они заботятся. Однако, как выяснилось, каждая помощница строго дозирует альтруизм в зависимости от того, насколько велики ее шансы стать царицей и оставить собственное потомство. Если эти шансы малы (как у низкоранговых молодых ос, последних в «очереди» на царский престол), то имеет смысл работать активнее, чтобы хоть через чужих детей передать свои гены следующим поколениям. Если же помощница имеет высокий ранг, ей выгоднее поберечься и меньше рисковать.

Этот вывод основан на результатах изящных экспериментов. Из одной семьи удаляли осу, занимающую второе место в иерархии (т. е. первую по старшинству после царицы), а из другой такой же по размерам семьи удаляли низкоранговую молодую осу. После этого следили за поведением осы, до начала эксперимента занимавшей в иерархии третье место. В первом гнезде эта оса после удаления старшей помощницы повысила свой ранг, переместившись с третьего места на второе, во втором – осталась на третьем месте. Размер обеих семей остался одинаковым. Выяснилось, что в первом случае оса начинает работать примерно вдвое меньше. Во втором случае, когда из гнезда изымалась низкоранговая помощница, оса номер три продолжала работать столько же, сколько и раньше (Field et al . 2006).

Эти результаты показывают, что величина «альтруистического усилия» у ос действительно регулируется в зависимости от шансов данной осы на собственный репродуктивный успех. Иными словами, склонность к альтруизму сильнее у тех, кому нечего терять. Появление такого поведения в ходе эволюции хорошо объясняется правилом Гамильтона, если принять во внимание то обстоятельство, что величина c, т. е. цена альтруистического поведения, меняется в зависимости от обстоятельств, в том числе от шансов на «царский престол».

Генетическая идентичность кооператоров предотвращает появление обманщиков

Можно ли создать общественное устройство, где альтруизм будет поддерживаться без насилия и при этом не будет обманщиков и эгоистов? Ни осам, ни людям это пока не удалось. Но некоторые кооперативные симбиотические системы, существующие в природе, указывают на то, что в принципе можно не допустить самого появления обманщиков. Для этого нужно свести генетическое разнообразие индивидуумов в кооперативной системе к нулю. Это исключает возможность конкуренции между генетически различающимися разновидностями симбионтов за то, кто из них более эффективно будет эксплуатировать общие ресурсы (ухватит себе больший кусок общего пирога). Если все симбионты генетически идентичны, эгоистическая эволюция внутри системы становится невозможной, потому что из минимального набора условий, необходимых для эволюции, – дарвиновской триады «наследственность, изменчивость, отбор» – исключается один из компонентов, а именно изменчивость. В результате эволюционные интересы симбионтов-близнецов автоматически отождествляются с интересами всей системы. При этом отбор перестает действовать на уровне индивидуальных симбионтов и начинает действовать на уровне целых симбиотических систем.

Именно поэтому эволюции так и не удалось, несмотря на многократные «попытки», создать полноценный многоклеточный организм из генетически разнородных клеток. Все настоящие многоклеточные организмы образуются из клонов – потомков одной-единственной клетки.

Если кооперативная система состоит из крупного многоклеточного «хозяина» и маленьких «симбионтов», то для хозяина самый простой путь обеспечить генетическую идентичность симбионтов – передавать их вертикально, т. е. по наследству, причем заниматься этим должен только один из полов – либо самцы, либо самки. Именно так передаются, например, митохондрии у всех эукариот – строго по материнской линии, причем сами митохондрии размножаются клонально. Так же передают из поколения в поколение свои сельскохозяйственные культуры муравьи-листорезы. При вертикальной передаче генетическое разнообразие симбионтов автоматически поддерживается на близком к нулю уровне за счет генетического дрейфа и «бутылочных горлышек».

Существуют, однако, и симбиотические системы с горизонтальной передачей симбионтов. В таких системах симбионты у каждого хозяина генетически разнородны, они сохраняют способность к эгоистической эволюции, и поэтому среди них то и дело появляются обманщики. Например, известны штаммы обманщиков среди светящихся бактерий (симбионтов рыб и кальмаров), азотфиксирующих бактерий-ризобий (симбионтов растений), микоризных грибов, зооксантелл (симбионтов кораллов). Во всех этих случаях эволюции не удалось обеспечить генетическую однородность симбионтов, и хозяевам приходится бороться с обманщиками иными методами, например иммунологическими, или просто терпеть их присутствие, полагаясь на те или иные механизмы, обеспечивающие баланс численности обманщиков и честных кооператоров. Например, на парадокс Симпсона или на балансирующий отбор, который основан на том, что иногда быть обманщиком выгодно только до тех пор, пока численность обманщиков не слишком высока – иначе будет некого обманывать. Все это не так эффективно, однако естественный отбор замечает только сиюминутную выгоду и совершенно безразличен к отдаленным эволюционным перспективам.

Чтобы развился механизм, обеспечивающий генетическую однородность симбионтов, этот механизм должен давать немедленную выгоду, иначе отбор его не поддержит. Та выгода, о которой мы говорили до сих пор, – лишение симбионтов возможности эволюционировать в обманщиков – относится к категории «отдаленных перспектив» и поэтому не может работать как эволюционный фактор на микроэволюционном уровне. Но если уж какому-то виду так повезет, что вертикальная передача симбионтов будет для него сопряжена с сиюминутной выгодой и поэтому будет закреплена отбором, это может обеспечить его отдаленным потомкам триумфальный успех.

Термиты подсемейства Macrotermitinae, освоившие эффективное «сельское хозяйство» – выращивание грибов, – до сих пор казались исключением из правил. Передача симбионтов (одомашненных грибных культур) у них не вертикальная, а горизонтальная, однако грибы-обманщики в их огородах полностью отсутствуют (Aanen et al . 2009).

Симбиоз термитов с грибами возник единожды свыше 30 млн. лет назад в экваториальной Африке и оказался очень успешным. В настоящее время подсемейство термитов-грибоводов включает 10 ро-дов и около 330 видов, играющих важную роль в круговороте веществ и функционировании тропических сообществ Старого Света. В отличие от грибов, выращиваемых муравьями-листорезами, «одомашненные» термитами грибы уже утратили способность к самостоятельному существованию. Они растут только в термитниках на специально обустроенных грядках из растительного материала, пропущенного через кишечник термитов.

Основав новую колонию, термиты собирают в окрестностях споры грибов Termitomyces и засевают ими свои плантации. Естественно, исходный посевной материал оказывается генетически весьма разнородным. Грибы образуют в термитнике особые маленькие плодовые тела (нодулы), содержащие бесполые споры (конидии). «Бесполыми» эти споры называют потому, что они образуются без мейоза, а их геном идентичен геному родительской грибницы. Конидии служат для размножения грибов внутри термитника. Термиты питаются нодулами, а споры проходят через их кишечник неповрежденными и используются для засева новых плантаций.

Грибам нужно позаботиться и о том, чтобы попасть в новые термитники. Конидии за пределы термитника обычно не распространяются. Для этого используются половые споры (базидиоспоры). Они образуются в плодовых телах другого типа – больших, прорастающих сквозь стены термитника наружу. Из базидиоспор, принесенных термитами в новое гнездо, вырастают маленькие гаплоидные мицелии. Клетки разных гаплоидных мицелиев сливаются и превращаются в дикарионы – клетки с двумя гаплоидными ядрами. Из них вырастают большие дикариотические мицелии, способные образовывать плодовые тела. Слияние ядер происходит только при образовании базидиоспор, непосредственно перед мейозом. Конидии содержат по два гаплоидных ядра, как и клетки мицелия, а базидиоспоры – по одному.

Таким образом, грибы производят маленькие плодовые тела в основном для термитов (альтруизм), а большие – в основном для себя (эгоизм). Стратегия грибов-обманщиков могла бы состоять, например, в том, чтобы производить больше крупных плодовых тел и тратить меньше ресурсов на кормление термитов. Но среди грибов Termitomyces обманщиков нет, и до сих пор не было известно, почему. Эту загадку разгадали лишь недавно. Оказалось, что в каждом термитнике выращивается только один штамм грибов. При этом в разных термитниках культивируются разные штаммы. Следовательно, термиты предотвращают появление обманщиков обычным способом – при помощи монокультурного разведения симбионтов. Но как им удается создавать монокультуру из изначально разнородного посева? Оказалось, что все объясняется особенностями взаимоотношений между штаммами грибов при плотном посеве в сочетании с тем фактом, что размножение грибов внутри термитника полностью контролируется термитами. У Ter-mitomyces существует положительная корреляция между частотой встречаемости штамма в смешанной культуре и эффективностью его бесполого размножения. Иными словами, генетически идентичные мицелии помогают друг другу – но не другим мицелиям – производить конидии (Aanen et al . 2009). В результате между относительной численностью штамма в смешанной культуре и эффективностью его размножения возникает положительная обратная связь. Это неизбежно приводит к формированию монокультуры уже через несколько циклов «пересевов», осуществляемых термитами.

Положительная обратная связь основана на том, что отростки дикариотических мицелиев могут срастаться друг с другом, но только в том случае, если эти мицелии генетически идентичны. Чем крупнее мицелий, тем больше ресурсов он может направить на производство нодул и конидий. Это способствует росту урожайности в монокультуре и вытеснению «меньшинств».

По-видимому, дикий предок грибов Termitomyces оказался удачным кандидатом для «доместикации» как раз потому, что был склонен образовывать монокультуры при плотном посеве. Повышенная урожайность монокультур могла стать тем самым «сиюминутным преимуществом», которое позволило отбору поддержать и развить эту склонность на ранних этапах формирования симбиоза. В долгосрочной (макроэволюционной) перспективе она оказалась решающей, потому что избавила термитов-грибоводов от угрозы появления грибов-обманщиков. В конечном счете это обеспечило симбиотической системе эволюционный успех (Ibid . ).

При переходе людей от охоты и собирательства к производству продовольствия (неолитическая революция) проблема выбора кандидатов для доместикации, по-видимому, тоже стояла крайне остро. Хороший симбионт – большая редкость, и во многих регионах просто не нашлось подходящих видов животных и растений. Там, где их оказалось больше всего, человеческая цивилизация стала развиваться с наибольшей скоростью (Diamond 1997).

Рассмотренные примеры позволяют предположить, что если бы не проблема обманщиков, порождаемая отсутствием у эволюции дара предвидения и заботы о «благе вида» (а не гена), кооперация и альтруизм могли бы стать доминирующей формой взаимоотношений между организмами на нашей планете. Но эволюция слепа, и поэтому кооперация развивается только там, где то или иное стечение специфических обстоятельств помогает обуздать обманщиков или предотвратить их появление. Существует не так уж много удачных «инженерных решений», позволяющих справиться с проблемой обманщиков. На каждое из них эволюция неоднократно «натыкалась» в своих блужданиях по пространству возможного.

Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации

Если у какого-то вида животных кооперация уже развилась настолько, что вид перешел к общественному образу жизни, то могут вступить в действие дополнительные механизмы, способствующие дальнейшему усилению внутригрупповой кооперации. У социальных животных индивид, как правило, может успешно размножиться только будучи членом успешной группы. При этом конкуренция обычно существует не только между особями внутри группы, но и между группами. К чему это приводит, показывает модель «вложенного перетягивания каната», разработанная американскими этологами (Reeve, Hölldobler 2007). Целью исследования было найти объяснение ряду количественных закономерностей, наблюдаемых в социальном устройстве общественных насекомых. В модели каждый индивид эгоистически расходует часть «общественного пирога» на то, чтобы увеличить свою долю этого пирога. Эта потраченная на внутригрупповую конкуренцию часть называется «эгоистическим усилием» данного индивида. Доля, доставшаяся в итоге каждому индивиду, зависит от соотношения его собственного эгоистического усилия и суммы эгоистических усилий остальных членов группы. Нечто подобное наблюдается у общественных насекомых, когда они осуществляют «взаимный надзор» – мешают друг другу откладывать яйца, стараясь при этом отложить свои (см. выше).

На тех же принципах строятся в модели и взаимоотношения между группами. Таким образом, получается вложенное, двухуровневое «перетягивание каната». Чем больше энергии тратят особи на внутригрупповую борьбу, тем меньше ее остается для межгруппового «перетягивания» и тем меньше получается «общий пирог» группы.

Исследование этой модели при помощи теории игр показало, что она хорошо объясняет эмпирически наблюдаемые закономерности. Модель подтвердила, что внутригрупповая кооперация должна расти с ростом внутригруппового родства (что полностью соответствует теории родственного отбора). Но модель также показала, что кооперация может иметь место даже при полном отсутствии родства между членами группы. Для этого необходима острая конкуренция между группами. Главный вывод состоит в том, что межгрупповая конкуренция – один из важнейших, а может быть, и самый главный фактор, стимулирующий развитие кооперации и альтруизма у социальных организмов(!) (Reeve, Hölldobler 2007).

Теоретически эта модель может быть приложима не только к насекомым, но и к другим социальным животным, и даже к человеческому обществу. Аналогии вполне очевидны. Ничто так не сплачивает коллектив, как совместное противостояние другим коллективам; множество внешних врагов – обязательное условие устойчивого существования тоталитарных империй и надежное средство «сплочения» населения в альтруистический муравейник.

Генетические основы альтруизма у человека

Прежде чем применять к человеку те или иные модели, разработанные в рамках эволюционной этики, мы должны убедиться, что человеческая нравственность имеет хотя бы отчасти наследственную, генетическую природу, что она подвержена наследственной изменчивости и поэтому на нее может действовать отбор. На пчелах, бактериях и других общественных организмах, не способных к культурной эволюции, изучать становление альтруизма проще, поскольку сразу можно уверенно предполагать, что разгадка кроется в генах, определяющих поведение, а не в воспитании, культуре, традициях и т. д. С приматами, особенно с человеком, сложнее: здесь помимо обычной биологической эволюции, основанной на отборе генов, необходимо учитывать еще социальную и культурную эволюцию, основанную на отборе идей, или мемов (в данном случае речь идет о таких мемах, как морально-нравственные нормы, правила поведения в обществе и т. п.) (Dawkins 1976).

Исследования последних лет показали, что моральные качества людей в значительной мере определяются генами, а не только воспитанием. Имеющиеся методы позволяют оценивать только верхушку айсберга – те наследственные черты, по которым у современных людей сохранилась изменчивость и которые еще не зафиксировались в нашем генофонде. Многие из аллелей, обеспечивавших рост альтруизма у наших предков, давно зафиксировались, т. е. достигли стопроцентной частоты. Они есть у всех людей, и поэтому такие методы, как близнецовый и сравнительно-генетический анализ, уже не могут их выявить.

Ясно, что способность к альтруистическому поведению в основе своей заложена в наших генах, ведь кооперация была необходима нашим предкам задолго до того, как они овладели речью и тем самым создали «питательную среду» для распространения и эволюции мемов. Любой здоровый человек при соответствующем воспитании способен научиться вести себя более или менее «кооперативно» и «альтруистично». Значит, некий генетический базис альтруизма есть у всех (соответствующие гены прочно зафиксировались в человеческой популяции). Однако до недавнего времени было очень мало экспериментальных данных, на основании которых можно судить о том, в какой фазе находится эволюция альтруизма в современном человечестве: закончился ли уже «генетический» этап, так что сегодня актуальными являются только социально-культурные аспекты этой эволюции, или эволюция альтруизма продолжается и на уровне генов.

В первом случае следует ожидать, что наследственная изменчивость людей по признакам, связанным с альтруизмом, очень мала или вовсе отсутствует, а столь очевидные всем нам поведенческие и морально-этические различия между людьми объясняются исключительно воспитанием, условиями жизни и разными случайными обстоятельствами. Во втором случае мы должны ожидать, что эти различия отчасти объясняются также и генами. Отчасти – потому что роль внешних факторов в становлении человеческой личности слишком очевидна, чтобы ее отрицать. Вопрос ставится следующим образом: оказывают ли индивидуальные генетические различия хоть какое-то влияние на наблюдаемую вариабельность людей по степени кооперативности, альтруизма и взаимного доверия?

В поисках ответа на этот вопрос используется, в частности, близнецовый анализ. При помощи специальных тестов определяют степень альтруизма (или, например, таких качеств, как доверчивость и благодарность) у множества пар однояйцевых и разнояйцевых близнецов, а потом сравнивают сходство результатов у разных пар. Если однояйцевые близнецы больше похожи друг на друга по данному признаку, чем разнояйцевые, это веский довод в пользу его генетической природы.

Такие исследования показали, что склонность к добрым поступкам, доверчивости и благодарности имеет в значительной мере генетическую природу. Наблюдаемые у людей различия по степени доверчивости и благодарности как минимум на 10–20 % заданы генетически (Cesarini et al . 2008).

Выявляются и конкретные гены, влияющие на личность человека, в том числе на его моральные качества (Зорина и др. 2002). В последние годы активно изучается действие нейропептидов окситоцина и вазопрессина на социальное поведение животных и людей. В частности, оказалось, что у людей перназальное введение окситоцина повышает доверчивость и щедрость (Donaldson, Young 2008). Вместе с тем близнецовый анализ показывает, что эти черты характера являются отчасти наследственными. Это позволило предположить, что те или иные аллели генов, связанных с окситоцином и вазопрессином, могут влиять на склонность людей к альтруистическому поведению. Недавно удалось обнаружить связь между некоторыми аллельными вариантами гена окситоцинового рецептора (OXTR ) и склонностью людей проявлять бескорыстный альтруизм. Окситоциновый рецептор – белок, вырабатываемый некоторыми клетками мозга и отвечающий за их восприимчивость к окситоцину. Аналогичные свойства обнаружены также и у гена вазопрессинового рецептора (AVPR1a ). В регуляторных областях этих генов имеются так называемые однонуклеотидные полиморфизмы. Это нуклеотиды, которые могут быть разными у разных людей (большинство нуклеотидов в каждом гене одинаковы у всех людей). Оказалось, что некоторые из аллелей этих генов обеспечивают меньшую, а другие – бόльшую склонность к альтруизму (Israel et al . 2009). Подобные факты говорят о том, что альтруизм у людей даже сегодня еще может развиваться под действием биологических механизмов, а не только социально-культурных факторов.

Альтруизм, парохиализм и стремление к равенству

У животных альтруизм в большинстве случаев либо направлен на родственников (что объясняется теорией родственного отбора), либо основан на принципе «ты мне – я тебе». Это явление называется «реципрокным, или взаимным, альтруизмом» (Trivers 1971). Оно встречается у животных, достаточно разумных, чтобы выбирать надежных партнеров, следить за их репутацией и наказывать обманщиков, потому что системы, основанные на взаимном альтруизме, крайне уязвимы и вообще не могут существовать без эффективных средств борьбы с обманщиками.

По-настоящему бескорыстная забота о неродственниках в природе встречается редко (Warneken, Tomasello 2006). Возможно, человек – чуть ли не единственный вид животных, у которого такое поведение получило заметное развитие. Впрочем, и люди гораздо охотнее помогают «своим», чем «чужим», хотя понятие «свой» для нас не всегда совпадает с понятием «родственник».

Недавно была предложена интересная теория, согласно которой альтруизм у людей развился под влиянием частых межгрупповых конфликтов (Choi, Bowles 2007). Согласно этой теории, альтруизм у наших предков был направлен в основном на членов «своей» группы. При помощи математических моделей было показано, что альтруизм мог развиваться только в комплексе с парохиализмом (враждебностью к чужакам)(!). В условиях постоянных войн с соседями сочетание внутригруппового альтруизма с парохиализмом обеспечивает наибольшие шансы на успешное размножение индивидуума. Следовательно, такие, казалось бы, противоположные свойства человека, как доброта и воинственность, возможно, развивались в едином комплексе. Ни та ни другая из этих черт по отдельности не приносили бы пользы своим обладателям.

Для проверки этой теории нужны факты, которые можно получить, в частности, при помощи психологических экспериментов. Как ни странно, мы до сих пор очень мало знаем о том, как происходит становление альтруизма и парохиализма в ходе развития детей. Недавно пробел начал восполняться благодаря специальным экспериментальным исследованиям (Fehr et al . 2008).

Среди детей есть около 5 % добряков, беззаветных альтруистов, которые всегда заботятся о других, и доля таких детей не меняется с возрастом. Есть «вредины», которые пытаются все отобрать у других и никому ничего не дают. Их число снижается с возрастом. И есть «любители справедливости», которые стараются все поделить поровну, доля таких детей стремительно растет с возрастом.

Полученные результаты также хорошо согласуются с теорией совместного развития альтруизма и парохиализма под влиянием острой межгрупповой конкуренции. Не исключено, что эволюционная история этих свойств психики в общих чертах повторяется в ходе развития детей. Оказалось, альтруизм и парохиализм развиваются у детей более или менее одновременно – в возрасте 5–7 лет. Причем оба свойства сильнее выражены у мальчиков, чем у девочек (Ibid . ). Это легко объяснить с эволюционной точки зрения. Главными участниками межгрупповых конфликтов и войн всегда были мужчины. В условиях первобытной жизни мужчины-воины лично заинтересованы в том, чтобы не только они сами, но и другие мужчины племени находились в хорошей физической форме: не было смысла «блюсти справедливость» за их счет. Что же касается женщин, то в случае поражения группы в межгрупповом конфликте их шансы на успешное размножение снижались не так сильно, как у мужчин. Для женщин последствия такого поражения могли ограничиться лишь сменой полового партнера, тогда как мужчины могли погибнуть или остаться без жен. В случае победы женщины тоже выигрывали явно меньше, чем мужчины, которые могли, к примеру, захватить пленниц.

Разумеется, эти свойства детской психики зависят не только от генов, но и от воспитания, т. е. являются продуктом как биологической, так и культурной эволюции. Но это не делает полученные результаты менее интересными. В конце концов, законы и движущие силы биологической и культурной эволюции во многом сходны, а сами процессы могут плавно перетекать друг в друга (Гринин и др. 2008). Например, новый поведенческий признак может поначалу передаваться из поколения в поколение посредством обучения и подражания, а затем постепенно закрепиться и в генах. Данное явление известно как «эффект Болдуина» и не имеет ничего общего с ламарковским наследованием приобретенных признаков (Dennett 2003).

Межгрупповые войны – причина альтруизма?

Идею о том, что истоки человеческой нравственности следует искать в инстинктах, развившихся у наших предков в связи с общественным образом жизни, высказал еще Ч. Дарвин (1896); ему же принадлежит идея о связи эволюции альтруизма с межгрупповыми конфликтами. Как отмечалось выше, математические модели показывают, что острая межгрупповая конкуренция может способствовать развитию внутригруппового альтруизма. Для этого должно выполняться несколько условий, из которых наиболее важными являются три.

Во-первых, репродуктивный успех индивида должен зависеть от процветания группы (причем в понятие «репродуктивный успех» включается и передача своих генов потомству через родственников, которым индивид помог выжить и которые имеют много общих с ним генов). В том, что это условие выполнялось в коллективах наших предков, сомневаться не приходится. Если группа проигрывает межгрупповой конфликт, часть ее членов погибает, а у выживших снижаются шансы вырастить здоровое и многочисленное потомство. Например, в ходе межгрупповых конфликтов у шимпанзе группы, проигрывающие в борьбе с соседями, постепенно теряют и своих членов, и территорию, т. е. доступ к пищевым ресурсам.

Во-вторых, межгрупповая вражда у наших предков должна была быть достаточно острой и кровопролитной. Доказать это значительно труднее.

В-третьих, средняя степень генетического родства между соплеменниками должна быть существенно выше, чем между группами. В противном случае естественный отбор не сможет поддержать жертвенное поведение (если предположить, что альтруизм не дает индивидууму никаких косвенных преимуществ – ни через повышение репутации, ни через благодарность соплеменников).

С. Боулс, один из авторов теории сопряженной эволюции альтруизма и враждебности к чужакам, попытался оценить, достаточно ли сильно враждовали между собой племена наших предков и достаточно ли высока была степень родства внутри группы, чтобы естественный отбор мог обеспечить развитие внутригруппового альтруизма (Bowles 2009). Боулс показал, что уровень развития альтруизма зависит от четырех параметров: 1) от интенсивности межгрупповых конфликтов,которую можно оценить по уровню смертности в войнах; 2) от того, в какой степени повышение доли альтруистов (например, храбрых воинов, готовых умереть ради своего племени) увеличивает вероятность победы в межгрупповом конфликте; 3) от того, насколько родство внутри группы превышает родство между враждующими группами; 4) от размера группы.

Чтобы понять, в каком диапазоне находились эти четыре параметра в коллективах первобытных людей, Боулс привлек обширные археологические данные. Он пришел к заключению, что конфликты в палеолите были весьма кровопролитными: от 5 до 30 % всех смертей, по-видимому, приходилось на межгрупповые конфликты. В книге А. П. Назаретяна «Антропология насилия и культура самоорганизации. Очерки по эволюционно-исторической психологии» (2008) собраны антропологические данные, свидетельствующие об очень высоком уровне насильственной смертности в архаичных обществах. Размеры человеческих коллективов в палеолите и степень родства в них тоже можно оценить по данным археологии, генетики и этнографии. В итоге остается только одна величина, которую почти невозможно оценить напрямую, – степень зависимости военных успехов группы от наличия в ней альтруистов (героев, храбрецов). Расчеты показали, что даже при самых низких значениях этой величины естественный отбор в популяциях охотников-собирателей должен способствовать поддержанию очень высокого уровня внутригруппового альтруизма. «Очень высокий» уровень в данном случае соответствует величинам порядка 0,02–0,03. Иными словами, «ген альтруизма » будет распространяться в популяции , если шансы выжить и оставить потомство у носителя такого гена на 2–3 % ниже , чем у соплеменника-эгоиста . Может показаться , что 2–3 % – не очень высокий уровень самопожертвования . Однако на самом деле это значительная величина . Боулс приводит два наглядных расчета.

Пусть изначальная частота встречаемости данного аллеля в популяции равна 90 %. Если репродуктивный успех носителей этого аллеля на 3 % ниже, чем у носителей других аллелей, то уже через 150 поколений частота встречаемости «вредного» аллеля снизится с 90 до 10 %. Таким образом, с точки зрения естественного отбора трехпроцентное снижение приспособленности – очень дорогая цена. Теперь попробуем взглянуть на ту же величину (3 %) с «военной» точки зрения. Альтруизм на войне проявляется в том, что воины атакуют врагов, не щадя своей жизни, в то время как эгоисты прячутся за их спинами. Расчеты показали, что для того, чтобы степень альтруизма оказалась равной 0,03, военная смертность среди альтруистов должна составлять свыше 20 % (учитывая реальную частоту и кровопролитность палеолитических войн), т. е. всякий раз, когда племя сталкивается с соседями не на жизнь, а на смерть, каждый пятый альтруист должен пожертвовать жизнью ради общей победы. Надо признать, что это не такой уж низкий уровень героизма (Bowles 2009). Данная модель приложима к аспектам и к культурным факторам альтруизма, передающимся путем обучения и воспитания.

Таким образом, уровень межгрупповой агрессии у первобытных охотников-собирателей был вполне достаточен для того, чтобы «гены альтруизма» распространялись среди людей. Этот механизм работал бы даже в том случае, если бы внутри каждой группы отбор благоприятствовал исключительно эгоистам. А ведь это условие, скорее всего, соблюдалось далеко не всегда. Самоотверженность и военные подвиги могли повышать репутацию, популярность и, следовательно, репродуктивный успех людей в первобытных коллективах.

Упомянутый механизм поддержания альтруизма через улучшение репутации того, кто совершает альтруистический акт, называют «непрямой реципрокностью» (Alexander 1987). Он работает не только у людей, но и у некоторых животных. Например, у арабских серых дроздов Turdoides squamiceps только высокоранговые самцы имеют право кормить своих сородичей. Эти общественные птицы конкурируют за право совершить «добрый поступок» (посидеть над гнездами в роли «часового», помочь ухаживать за птенцами, накормить товарища). Альтруистические акты приобрели у них отчасти символическое значение и служат для демонстрации и поддержания собственного статуса (Zahavi 1990). Вопросы репутации чрезвычайно важны в любом человеческом коллективе. Согласно одной из авторитетных гипотез, важным стимулом для развития речи у наших предков была необходимость посплетничать. Сплетни в рамках этой гипотезы рассматриваются как древнейшее средство распространения компрометирующих сведений о «неблагонадежных» членах социума, что способствует сплочению коллектива и наказанию обманщиков (Dunbar 1998).

В одном обзоре невозможно рассмотреть все направления исследований, связанных с эволюцией альтруизма. За рамками данной статьи остались, в частности: 1) работы, посвященные изучению обнаруженных у человека врожденных психологических предрасположенностей к эффективному выявлению обманщиков; 2) явление «дорогостоящего наказания» (c ostly punishment ), которое проявляется в том, что люди готовы идти на жертвы ради эффективного наказания обманщиков (это тоже можно рассматривать как форму альтруизма, потому что человек жертвует своими интересами ради того, что он считает общественным благом или справедливостью); 3) изучение системы эмоциональной регуляции формирования моральных суждений (по результатам новейших нейробиологических исследований именно отделы мозга, связанные с эмоциями, играют ключевую роль в решении моральных дилемм; эмоция отвращения, вероятно, была «рекрутирована» в ходе эволюции для формирования неприязненного отношения к чужакам); 4) изучение роли религии, «дорогостоящих» ритуалов и религиозных обрядов как средств усиления парохиального альтруизма (см.: Марков 2009) и др.

В заключение необходимо вкратце рассмотреть вопрос о том, какие этические выводы можно сделать из данных эволюционной этики, а какие ни в коем случае делать нельзя. Если тот или иной аспект нашего поведения, эмоций и морали вытекает из эволюционных закономерностей (имеет эволюционное объяснение), это вовсе не значит, что тем самым данное поведение получило эволюционное «оправдание», что оно является хорошим и правильным. Например, враждебность к чужакам и войны с иноплеменниками были неотъемлемой частью нашей эволюционной истории и даже, вероятно, необходимым условием развития основ нашей морали, склонности к кооперации и альтруизму. Но то, что исторически наш альтруизм был направлен только на «своих», а к чужакам наши предки испытывали отвращение и вражду, не означает, что это тот образец нравственности, которому мы должны подражать сегодня. Эволюционная этика объясняет, но не оправдывает наши врож-денные склонности. В настоящее время развитие морально-этических норм определяется культурной и социальной эволюцией в неизмеримо большей степени, чем эволюцией биологической, которая идет гораздо медленнее, и поэтому ее влияние на изменения морального zeitgeist («духа времени») на коротких временных отрезках (в масштабе десятилетий и веков) пренебрежимо мало. К счастью, помимо архаичных инстинктов и эмоций эволюция дала человеку еще и разум, и поэтому мы можем и должны подняться над своими биологическими корнями, своевременно пересматривая устаревшие этические рамки, которые эволюция навязала нашим предкам. Далеко не все эмоциональные и поведенческие стереотипы, способствовавшие распространению генов охотников каменного века, оптимальны для современного цивилизованного человека. В частности, эволюционная этика предупреждает нас о том, что в нас заложена врожденная склонность делить людей на своих и чужих и к чужим испытывать отвращение и неприязнь. Мы как разумные существа должны это понять и преодолеть.

Литература

Гринин, Л. Е., Марков, А. В., Коротаев, А. В. 2008. Макроэволюция в живой природе и обществе. М.: ЛКИ/URSS.

Дарвин, Ч. 1896. Происхождение человека и половой отбор / пер. И. Сеченова. СПб.: Изд. О. Н. Поповой.

Зорина, З. А., Полетаева, И. И., Резникова, Ж. И. 2002. Основы этологии и генетики поведения. М.: Высшая школа.

Марков, А. В. 2009. Религия: полезная адаптация, побочный продукт эволюции или «вирус мозга»? Историческая психология и социология истории 2(1): 45–56.

Назаретян, А. П. 2008. Антропология насилия и культура самоорганизации. Очерки по эволюционно-исторической психологии. 2-е изд. М.: ЛКИ/URSS.

Aanen, D. K., de Fine Licht, H. H., Debets, A. J. M., Kerstes, N. A. G., Hoekstra, R. F., Boomsma, J. J. 2009. High Symbiont Relatedness Stabilizes Mutualistic Cooperation in Fungus-Growing Termites. Science 326: 1103–1106.

Alexander, R. D. 1987. The biology of moral systems. N. Y.: Aldine De Gruyter.

Bowles, S. 2009. Did Warfare Among Ancestral Hunter-Gatherers Affect the Evolution of Human Social Behaviors? Science 324: 1293–1298.

Cesarini, D., Dawes, C. T., Fowler, J. F., Johannesson, M., Lichtenstein, P., Wallace, B. 2008. Heritability of Cooperative Behavior in the Trust Game. 105(10): 3721–3726.

Choi, J. K., Bowles, S. 2007. The coevolution of parochial altruism and war. Science 318: 636–640.

Chuang, J. S., Rivoire, O., Leibler, S. 2009. Simpson’s Paradox in a Synthetic Microbial System. Science 323: 272–275.

Dawkins, R. 1976. The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press.

Dennett, D. 2003. The Baldwin Effect, a Crane, not a Skyhook. In We- ber, B. H., Depew, D. J., Evolution and learning: The Baldwin Effect Reconsidered. Cambridge, MА: MIT Press, p. 69–106.

Diamond, J. 1997. Guns, Germs, and Steel: The Fates of Human Societies. N. Y. Norton & Company.

Donaldson, Z. R., Young, L. J. 2008. Oxytocin, Vasopressin, and the Neurogenetics of Sociality. Science 322: 900–904.

Dunbar, R. 1998. Grooming, gossip, and the evolution of language. Cambridge, Ma: Harvard University Press.

Fehr, E., Bernhard, H., Rockenbach, B. 2008. Egalitarianism in Young Children. Nature 454: 1079–1083.

Fiegna, F., Yu, Y.-T. N., Kadam, S. V., Velicer, G. J. 2006. Evolution of an Obligate Social Cheater to a Superior Cooperator. Nature 441: 310–314.

Field, J., Cronin, A., Bridge, C. 2006. Future Fitness and Helping in Social Queues. Nature 441: 214–217.

Fisher, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press.

Gore, J., Youk, H., van Oudenaarden, A. 2009. Snowdrift Game Dynamics and Facultative Cheating in Yeast. Nature 459: 253–256.

Haldane, J. B. S. 1955. Population Genetics. New Biology 18: 34–51.

Hamilton , W. D. 1964. The Genetical Evolution of Social Behavior. Journal of Theoretical Biology 7(1): 1–52.

Hughes, W. O. H., Oldroyd, B. P., Beekman, M., Ratnieks, F. L. W. 2008. Ancestral Monogamy Shows Kin Selection is Key to the Evolution of Eusociality. Science 320: 1213–1216.

Israel , S., Lerer, E., Shalev, I., Uzefovsky, F., Riebold, M. et al. 2009. The Oxytocin Receptor (OXTR) Contributes to Prosocial Fund Allocations in the Dictator Game and the Social Value Orientations Task. Public Library of Science ONE 4(5): e5535.

Kessin, R. H. 2000. Cooperation can be dangerous. Nature 408: 917–919.

Khare, A., Santorelli, L. A., Strassmann, J. E., Queller, D. C., Kuspa, A., Shaulsky, G. 2009. Cheater-resistance is not futile. Nature 461: 980–982.

Maynard Smith, J. 1982. Evolution and the Theory of Games . Cambridge: Cambridge University Press.

Rainey , P. B . 2007. Unity from conflict. Nature 446: 616.

Reeve , H. K., Hölldobler, B. 2007. The emergence of a superorganism through Intergroup Competition. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104(23): 9736–9740.

Stoner, D. S., Weissman, I. L. 1996. Somatic and Germ Cell Parasitism in a Colonial Ascidian: Possible Role for a Highly Polymorphic Allorecognition System. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93(26): 15254–15259.

Trivers, R. L. 1971. The Evolution of Reciprocal Altruism. Quarterly Review of Biology 46: 35–37.

Warneken, F., Tomasello, M. 2006. Altruistic Helping in Human Infants and Young Chimpanzees. Science 311: 1301–1303.

Wenseleers, T., Ratnieks, F. L. W. 2006. Enforced Altruism in Insect Societies. Nature 442: 50.

Zahavi, A. 1990. Arabian babblers: The Quest for Social Status in a Cooperative Breeder. In Stacey, P. B., Koenig, W. D. (eds.), Cooperative Breeding in Birds: Long-term Studies of Ecology and Behavior. Cambridge: Cambridge University Press, p. 103–130.

Которые при определённых условиях уменьшают шансы особей на размножение, могут распространиться в популяции , когда величина вклада в размножение других особей больше, нежели цена помощи. В таком случае эта особь производит, таким образом, больше копий своих генов, чем за счёт траты всех ресурсов на собственное размножение.

Правило было сформулировано британским биологом У. Гамильтоном в г.

См. также

Источники

• Hamilton W. D. (1963) The evolution of altruistic behavior. American Naturalist 97:354-356

Это заготовка статьи по биологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. Это примечание по возможности следует заменить более точным .

Напишите отзыв о статье "Правило Гамильтона"

Отрывок, характеризующий Правило Гамильтона

Форейтор тронулся, и карета загремела колесами. Князь Ипполит смеялся отрывисто, стоя на крыльце и дожидаясь виконта, которого он обещал довезти до дому.

– Eh bien, mon cher, votre petite princesse est tres bien, tres bien, – сказал виконт, усевшись в карету с Ипполитом. – Mais tres bien. – Он поцеловал кончики своих пальцев. – Et tout a fait francaise. [Ну, мой дорогой, ваша маленькая княгиня очень мила! Очень мила и совершенная француженка.]
Ипполит, фыркнув, засмеялся.
– Et savez vous que vous etes terrible avec votre petit air innocent, – продолжал виконт. – Je plains le pauvre Mariei, ce petit officier, qui se donne des airs de prince regnant.. [А знаете ли, вы ужасный человек, несмотря на ваш невинный вид. Мне жаль бедного мужа, этого офицерика, который корчит из себя владетельную особу.]

«… перед нами стоят два основных вопроса. С одной стороны, ясно, что многие жизненные задачи легче решать совместными усилиями, чем в одиночку.

Почему же тогда биосфера так и не превратилась в царство всеобщей дружбы и взаимопомощи? Это первый вопрос.

Второй вопрос противоположен первому. Как вообще может в ходе эволюции возникнуть альтруизм, если движущей силой эволюции является естественный отбор - процесс, как представляется на первый взгляд, абсолютно эгоистический?

Всё дело в том, что этот «первый взгляд» - неправильный.

Ошибка здесь в смешении уровней, на которых мы рассматриваем эволюцию.

Эволюцию можно рассматривать на разных уровнях: генов, индивидов, групп, популяций, экосистем, всей биосферы. На каждом уровне свои закономерности и правила.

На уровне генов в основе эволюции лежит конкуренция разных вариантов (аллелей) одного и того же гена за доминирование в генофонде популяции. На генном уровне никакого альтруизма нет и быть не может. Ген всегда эгоистичен. Если появится «добрый» аллель, который в ущерб себе позволит размножаться другому аллелю, то этот альтруистический аллель будет вытеснен из генофонда и просто исчезнет.

Но если мы переведём взгляд с уровня генов на уровень организмов, то картина будет уже другой. Потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма. Ген, или, точнее, аллель, - это не единичный объект, он присутствует в генофонде в виде множества одинаковых копий. «Интерес» у всех этих-копий один и тот же. Ведь они - просто молекулы, и они абсолютно идентичны. И им, и нам, и естественному отбору совершенно всё равно, какая именно из одинаковых молекул размножится, а какая нет. Важен только суммарный итог: сколько копий аллеля было и сколько их стало.

Организм, напротив, - это единичный объект, и в его геноме могут присутствовать, говоря упрощённо, только одна или две копии интересующего нас аллеля.

Иногда эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной-двумя своими копиями для того, чтобы обеспечить преимущество остальным своим копиям, которые заключены в других организмах. К этой мысли биологи стали подходить уже в 30-е годы прошлого века. Важный вклад в понимание эволюции альтруизма внесли Рональд Фишер , Джон Холдейн и Уильям Гамильтон .

Теория, которую они построили, называется теорией родственного отбора. Суть её образно выразил Холдейн , который однажды сказал: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Что он имел при этом в виду, можно понять из формулы, которая вошла в науку под названием «правило Гамильтона».

Вот эта формула. «Ген альтруизма» (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан отбором и распространится в популяции, если

RB > C,

где R - степень генетического родства жертвователя и «принимающего жертву» (на самом деле родство важно не само по себе, а только как фактор, определяющий вероятность того, что у «принимающего» имеется тот же самый аллель альтруизма, что и у жертвователя); В - репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта; С - репродуктивный ущерб, нанесённый «жертвователем» самому себе. Репродуктивный выигрыш или ущерб можно измерять, например, числом оставленных или не оставленных потомков.

С учётом того, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей, формулу можно модифицировать следующим образом:

NRB > С,

где N - число принимающих жертву.

Обратите внимание, что правило Гамильтона не вводит никаких дополнительных сущностей, не требует специальных допущений и даже не нуждается в экспериментальной проверке. Оно чисто логически выводится из определений величин R, В, С и N - точно так же, как геометрические теоремы выводятся из аксиом. Если NRB > С, «аллель альтруизма» будет совершенно автоматически увеличивать свою частоту в генофонде популяции».

Марков А.В. , Эволюция человека. Обезьяны, нейроны и душа. В 2-х книгах. Книга вторая, М., «Аст»; «Corpus», 2013 г., с. 298-300.